  XXI 

-

2002
  
 .
  
  .
  
    .        
          .     ,      , , ,  .    .         
 :
 ̻
..
  
.., ..
  

..-
   
..

    
17  1996 ., . 014823
 :   ..   ..
  ..
.  ..
   .., .., .., .., .., .., .., .., .., .., ..
 ..   ..
  .., .. textmaster@informnauka.ru
   26.04.2002       , .: (095) 136-37-47    
 :
105005 ,  ., 8
  : (095) 267-54-18, e-mail: redaktor@hij.ru
     :
http://www.chem.msu.su:8081/rus/journals/
chemlife/welcome.html;
http://www.hij.ru;
http://www.informnauka.ru
         XXI  .
 :
    72231  72232
(  , . 456-86-01)
  
   88763  88764
(  Ȼ, . 443-61-60)
 
-    
 
  
( ). 
   ,   
   .
    
 ?
  
  .
     ,        ?        ...
   .............................................................................4
 .......................................................................................................4
    ...............................................5
     ...................................................................5
   ..........................................................6
  ...........................................................................7
..
    ..............................................................8
..
     ........................................................................ 12
..
 :  ........................................................... 16
..
 :  ....................................20
   ............................................................................. 26
 .............................................................................. 26
: ,  ........................................................ 27
.
   ......................................... 32
..
     .......................................36



ChemBridge Corporation
j&mm
   ,         .           .
   
  
  
    
  , 
    
.

36 A
..
    .............................................................. 41
.
,  !............................................................................43
.., ..
   ......................................................................................... 50
..
 -  ..................................................................52
..
   .................................................................................57
.
˨  ͨ.7...................................................................................................ffl
.
  ............................................................................................ 62
..-
   ................................................................. 
.
  (SACCHAROMYCES CEREVISIAE)............................... 72
 							   14	   						)
 							30	  , ...									
 							 46	  									   72
 
ع
   
   ,       .         -    ,               .
         -  ()    .        ,            .       .       .        ,       ,          ,   .        ,        .          ,      ,  ?
               .      ,     .       ,        ,  ,      ,   . ,    ,   ,   .   ?
 ,  ,   ,  .          ,     -       .                      .    ,       ,       .      ,            .
         - .       :       ,           ,      .       ,               ,  ,       .
     .         ,    ,      .         ,     . -         ().
                 ,       .  ,           ,         .       ,       .           ,             .
 
  ,     ,    .           ,            3   .      .
              ,         ,   , , ,  . ,             ,    .    . ,          ,        .
     ,     .      ,   .       , ,   ,              ,     .          .   ,       5   ,      20 . . ,   .,    ,     .
         . 
4
       . ,     - ,     ,    . ,    1959       200 . .       1862      ,   ,       1 . .
  ,   ,      - , , ,       . ,         10 .  .           .    ,      ( 3 .   )        .
   ,   1862 . (          )  ,      ,     4 . .       .    ,  ,      ,     .     ,    .             .        ,    ,  ,      .
  


        .  ,             .  ,  ,        .          -   . .. (-).
  150               ( 0,028%  0,035%).    ,   XXI     0,07%,      ,      .       2      ,      .         ,     .
      ,    .   -   . ..     ..   ,              .        .
   . -,       , -,   ,       ,      .      .    .         ,  ()             2 (0,075%)    .             .    ,    ,      12 .      ,              .
             . ,      ,     ,      ( 184%),   .     22,5  .         1920 ,       155 .       1516     123  ( 26% ).  , 
     ,        .
 ,            ,  ,    .   ,          ,           .     ,         .
    .. 

,   ,       39  , 113  , 35  , 16        ,     2     .  ,       ,    ,    .
       ?      , ,  ,   , , , , , ,  ,  -  ,   ,     ,   .   ,     ,  .       .  ,          ,        ..
  .    ,   ,  1250 , ,        ,     .   !  121        ,         ,

5


        .    ,     ,        (   193  ,   26 ).      (103 ,   20 ). ,      ,    .   ,      ,    .    ,   , ,       !  ,      ,        ( 630 ,   24 ).        ,  ,     (,     ,    ).  19       .
     .  ,  ,  ,      ,           .     128        .     ,  ,  35 ,       -.        ,   ,       ,  . -  -    ,      .    -       .   ,    ,      ,     . -              , , , , .   ,     ,     . ,   - ,     :    ,  ,  .  ,      ,           .     ,     !
,  ,    ,     .            .       :        - ,    
 .      . ,  ,    ,         .       ,      .
      ,         .      113 .                  .    57        .
  , :  39 .        .     .       , ,   - .             ,  ,     .      :   ,   .    ,  :     ,      .      ,  ,   ().        ,      .
 ,    ,   ,   ,       .           .
 


       .            . ..- ,          ,      .
     ,     .         ,       .          .   .          . .. ,       :   .
   ,  ,     .        :      40%      .  ,            .
 ,         ,      . ,    ,       .            ,    .
  ,     ,    ?  ,        .   ,         -. ,        -,  ,   .         ,       (    )    .  ,    ,     ,      .         .
,     ,        ,  
6
 :    .   ,        ,      .        ?
   ,    ,      .    ,  -     . ,           ,    .       ,      .    20%  ,       .                .
-,     ,    ,  .            ,           ,     .    ,  ,     .               .    .     ,     (  ).   ,   ,              .
 
            ,     ,      .     ,    ,              ,         .
        XIX .    .   -:     ,  
         ;             -,         .   ,             .       .  .      .            -.
  66 ,       .                   .         .       ,   .        1620 .      .   ,     ,     ,    .       ,  ,   .      , , ,    ,      .        ,      ,     .
       .      ,    25     .      .      ,   ,     ,  .    ,     ,           .                ,  ,    .   ,        ,    .    ,                 .
             .      ,    .    ,     .                    .  ,     ,    ,    .  ,  ,     ,   .         ,           .
      ,       .  ,    ,     ,    .        .     24 :        ,     .            ,    (   ,   ),     . ,     ,  ,      ,      .      .        .   , .

7



 

  
..

   ,       .       ?  ,    - ?  ,    ,    , ,   .   ,   , ,      ,     .
     . ,            .                      .        ,       . ,        (   ),       ,    .
,         ,  .        ,     ,         .   :      ,      ,    ,   . 
8
  
 	    .
:
,

I 

 
  
 - II "_______---,_________________
 			  
() 
 
     ,  ,      .. .   , -,        ,          ,    .
 ,        (. ).     (    ),               - (    ).     -,  ,       .  ,   ,  ,       .
 
   ,       - (  -       ). -   (4 + 2= = 2 + 22)     ,     -    2: (1:1),       .  ,         (  -).             .    (800900)      (13 )    (  )      .     ,     -            (   ).           .
 ,         ? , ,  .    ,   -,   (  5060% ),      .     ,   ,  .       ,        -   .
      -   ,    . ,     ..     ...  . ,        ,       ,     .       1998       10 000 3 -  .       . -,           ,      , 
      . -,      ,     . , -     :  -   60% ,    .  ,         ,        .
    . ..              .               .     ,  -  ,   . ,       ,           .    , ,   .
,     ,     ( ..    ,  ..   ..  ).   -           .
     ,      ,     .         ,     :  -    .    ,     . ,      2:=1,51,6. ,     ,  -   ,  -,  ,        .

9

 
       -:   ,     ,   .        ()  -     ,       .          ,      .
 ,   ,        ,    .    ,     ,          .      :    (   0,15   1 3   )        ( ).  ,    (   ),       1  30  . ,     , , ,      .            .  ,       ,    .
         (    30 .,    3 .),    .      :  ,      . -          (  ), , ,     .       ,   .
 ,       ( -    )   .          . -,          ,     (    ).  -, ,    -     ,   ,      ,      ,   .     .
   ,       + 22 = 3.
   ,     ,      :
2 + 32 = 3 + 2.
          ,  1975 ,           (  ) ,          2,   ,       :   
2 + 32 = 3 + 2    
 + 2 = 2 + 2.
       (           2      ),       ,     .              ,     ,    .          ICI         ,     .
 ,  ,    ?    ,        . ,   :      2                (      + 22 = 3  ). ,     ,      .      ,      ( ).            ,      .               . ,     ,        ,      .           ,   ,     .
            .        ()    .            ? ,  ,                   .     : 2 + 32 = 3 + 2, 23 = 33 + 2.
        ,  ,     . ,     ()   ,     ,   .      -,      ,     .
    XXI 
,  ,          ,         .  ,   2001      ,           -    .   ,  .., ..    ,      ,    .               ,     .
,     ,           .
10
      (  24,9),      (5   20, 8   38).  ,        .             ,  .        - ,  ,   ,       .
      ,         ,        1995      (Amoco, AVL, Haldor Topsoe)      ,  .   ,         .           XXI .
    ()         (),      :         ( , , ,    )   5560  4055  ,    235  250  .       ,           .             .           .       ,           ,             EURO-3  ULEV (EURO-3       ,  ULEV        ).
,    ,               ,   .
 ,      ,       

  .  ,  .        ,  ,    - ,       .
    
          :
23 = 33 + 2.     150 .     (     ),     ,                  (. ).
,       :       .
     :  Mobil ()  Haldor Topsoe ()  .,   ,      -.      NKK ()      (..  .).
        :
2 + 32 = 3 + 2
(+49,8  ),
23 = (3)2 + 2
(+23,4 /),
 + 2 = 2 + 2
(+40,9 /).
     ,             1520%  ,      6080%   .       ,           -,         5060% 
  10-15%  .   ,     -  5-20%     .     ,        .
                ,     .   -          .    92-93,       (, , ),     ( 1%)    . ,        .     ,       -      ,   -        .
,  ,               -     ,  .  ,         -,   ,      .        -       2 :  = 1    (      ).     :     -      -            .     -    -    -  .
11


 
 
  ,    ,   .  -    ?   ,       .
         .  ,    ,  ,    ,      ,    :        .     ,         ,      .
            .     , ,  ,   ,      - .       ,         .    -           .    ,  ,    .
 ,       ?
     , ,     .  ,       ,        ,          .          .                   .         ,   ,     ?
   -  :   
  
..
 

 
 


  
..
  .       ,   ,  ,     ,  .         .
 ?
    ,       ,         ,    .       ,      .
     .    19%     ,    : 78%.     .  ,       .       .       .       ,     ,        .  ,     ,     ,             ,       .
           .           .         ,        .  ,                ,   ,    ,        .
,   ,    ,          ,          ,            .   :  
12
     33 ,          ,      600 .           ,          ?         .
    -    ?
      .   -.     :      (.   , 2001,  9).         ,         .
                  ,            .       ,      :  ,  ,  , - ,  .       . , -       .       ,       .    .    ,      .        ,   -      .    .  ,          ,       . , ,   ,     ,    .             .
 , ,   ,    ,     
  ,   ,    ,   .  ,     ,  ,    ,  .        . ,          ,     .          ,  ?
        ,  , , , .     , , , .  ,         ,    .  ,   ,   ,   

 

, 
  
,
  
(   )
 
  ChemBridge Corporation
      12-25 .  + 
  
     .
    .      ,                ,      .          ,       .
        70 .         ,  ,        :    ,            .                      .            .  ,        ,   -     .        :       .
          ,  ,                  .
: (095) 956-49-48	   .: (095) 784-77-52,
246-48-11 -mail: job@chembridge.ru  : 119048  / 424

13


  
        ,         terra incognita.  ,    -- (),         (.    ).
-             .  10 -         ,     .          -  ,      .    ,           (   ,     ).
    ,          ,     .       ,       ,          .
       -:          ,     .        ( ),       (   ).     :    (),      (       ,   ).
  -   :          (.  , 1998,  11).      ,      (  ),       .       -   (M.Greiner et ah, Nature, 2002, v.415).
,     (Phys.Rev.Lett., 2000, v.84, .5687)    , ,        ,    (   )   ,     .  ,       . ,          ,  ,  .
                 .  ,      --  ,     8 /          . -           (  ,    ).  ,      ,    .
              ,         ,      . (         ,        ,  ,  ,  .) ,          .  ,    1,7 /,    ,     ,  15 .      ,    .
 ,        ,              (V.V.Nesvizhevsky et al., Nature, 2002, v.415, p.297).
   
                . ,       ,    ; 
        .      (  )         ,   Na,K-,      ( ),       ,  .
          -   .-.          0,34     . ,       ,     ,       K+.       -  ,      (   )      ( , 1998,  9-10).
      0,2 ,          .      ,     K+,   50  H2O.           ,    ( )   .  ,     ,          (Nature, 2001, v.414, .37).
       ,      . , ,   ,    ,        (,            ).   Cl--   0,3 , ,     ,       ,       (Nature, 2002, v.415, p.287).
  ?
S.D.Tyner et al., Nature, 2002, v.415, p.45
 53  ,              .       ,         ,             (), ,   ,      (.  , 2000,  7).   ,   53   ,      , -   ,  ,     ,  ,       .
   ,     53     .          ,      ;
       53.           .
     :       ,     ,    ,    .  ,            .
        ,           .            .
  
      . ..  () 13-14   ,  120-         ...   -   ,    .    ,    ;        - ,   -.
 1920       ,         ,   ;          .   VIII  ,     . 
1932        ;  127    .
 1933        .      -,          .     ,         -    (    ). 25  1937        ;  .          : ...    ,        (   12.02.37).
     ()   -  ..          . , ,  (..-, .., .., ..  )      - . .. ( )     ,     .
.. ()              (1922).   ., -    ,             -,    .
 .

 
..
 :
 (,   )           1989    ..,    ..     ...      ,    , .        ,     :  ,     .    ,         ,          .
     ,    ,       ,    .          .      ,                .        ,    70-.       ,           .        ,    ,   ,       .              ,    ,    .  ,         .               , ,   ,    . ,   70-,          ,     ,     .
 ,            ,  ,   , -      :      ,    .  ,          ,        .
  
   ,        .     :   , ,   .          ,   ,    ,       ,      (- network);      ,    ,      ,     ,      . (    ,  1014       ,    .           ,    ,         ,    .)
  ,        - ,   ,  , ,    ,          ,    .       :    ,             ,    ,    (, -    crosstalk  ).         .
        :  ,       ,                 , , .       :  ,    .    ,   ,   ,    :   , ,     ,         ,    .   ,     ,      . ( ,       ,               .)
   ,        .     ,          .  ,   RB,    ,  ,       :       , ,  ,      .
16
             . ,     ,  , ,           .   , , ,    (    -),         .    ,    ,            ,     ,    .      ,   ,       .
  
,    ,      ,   .        ,       .   ,             ,            .    in silico    (     in vivo  in vitro,       ).
    , ,   ,    ,                   .      :      ,          ?
, ,    ,         . -       ,    ,       ,      ?   ,  ,        .       ,     ()  .      :   ,    
,       ,       .           ,      .   ,       510%  .     95%,       -        ,     .
  ,       ,    (       ).     ,   ,   ,     .       ,     - ,          .     ,              ,     . ,        ,        1, 2, 10  100,    95. 98.        ,  .          ,           ,   , ,    .
    :        ?  ,  ,      ,    ?
 ,     ,  -,  ,  ,  .  ,         .          !    ,      ? ,       ,     ,            .             ,    ,    ( )  . ,            .        ;     ,        (  )  , ,   ,  .  , ,       ,   .
   ,  ,  ,   .       ,      ,    .      ,  ,     ,     . -,  ,     .
 ,   ,      :  ,      .       :  ,     ,   

17

.           . ,     ,      ,    .      , ,     ,    .      .               ,   :      ,           .     ,      - ,  , , ,      , ,   .
  
 , 
   ?
     ,     ,  ,   :     .        . ,     ,         ,   :        .    -    ,    ; -        .         ,        ,  ,    .    ,   ,   ,     .
 ..          ,      :
   ,  ,    ,       .      , , :           .     .      ,    -:         ,  .       . ,          -,   ,    .
,   ,     ,    ,     ,   ( )   ,        .        ,    ;      ,   .  ,     ,   ,           . ,         -,   :            .     ,  ,    ,      .
 :    ?              ,    .   , -, : ,        .      ,        ,     ?      . ,     ,    ,     ?..      ,    .     ,              .  ,   , , ,    ,    .
,   , ,        :        de novo.        (, ,        ,  ,   ).       ,  ,       ,    .        ,  .
  
,  XXI       . (    , ,  ,   ,    .)     ,   .      ,           ,  ,  - .    :       ,  ,   ,    .     ,  ,    ,  -.   -     ,        .   ,     ,   .    ,    ,    .
       ,    ,  ,   ,        .     ,  :   ,    ?     ,   . ,        .       ,     ,       .   ,     ,  ,     .   :     ,    ,    ,    ,     .
,        .       
18
,   ,        .      ,   -   ,        ,       .       . ,     ,            .    -,      .    :       ,      , ,           .        ,    : - , ,    ;   ,    ?
         .        ,          .   ,   ,   ,    ,       - ,    ;     .     ,    ,    ,       .         ,       .      .          ;        . ,       .
      .        ,    - .  -           . ,          (   ). ,   ,  ,    ,     ,  ,     ,             . 
    ,   ,             .         ,        .   ,       ,    .  ,        ,       .
,    (   )   ,       ,   .      ,      .   ,              .   :   ,    ,    ,    ,    .      ,    ,      ,    .     -  ,     ,   .     ,     :      ,    ,       ,    ,     .
      .   ,            ,         ,      .       ,    .
   
         -        ,     .           :   ,      , ,    ,     ,          .
,    ,     .      , ,    :       .             ( , ,     ,      ,  - - ). ,   ,  ,           , ,  (   ),   ,    .   ,       .
     ,      ,     ? ,  ,           :    . ,    (     ),        ,     .   :  ,   ?  .       ...
  .
19
  (18221884)   - (19021992)...           .
  XX      , ,  ,      :      ,     60-  XIX ,  , ,   , -,     - .   ,  .
    ,     ,       ...
..
    ,  , .             ( ,     ;  ,    ,         XX ). ,   20- ,      ,  ,  50- ,            .  ,   ?  .      ,    (),     .
     ,          ,      50-,   -       .  ,  , .   ,   ,       .     80-   ,       .  ,    .
  ,  , .  80- ,  25     , -   .        ,          .
       ?   ,   ,     25 ,          ?               ?
:  ,  -   25 30      ,   ,      .     .         -      .
20

1.     
    ,    ...    .           ?  .
         .  ,  :           ,     ,         ().   .  1908     ,       ,        , -     ,    ,        ,      .    
 .    .   ,  ,         .   ,   ,        (      ),    .  ,    ,              .  ,  ,     ,      .          .
,    .     ? :   !
,  1827          (1773-1858)      .  ,      
      
.    ,           .     .      ,    .   ,      .  ,   ,      .        , ,            .           

- 
..

       .                       .    -    !
  : ,      ,     ,    .   ,      1861      :        ,     .         ,   ,   :   ,      ,  ...  , ,       ?
 ,           .    ,  1860 ,         .        .    1861    .     - (18151899),             -  .  ,   ,   .    ,  :
1)           ;
2)              ;
3)             ( ).
,     ,  ,   -      ,    .   .     ,           .    .,  .
        ,     -?       ,        ,          .
 .     ,    .    (  ,    )    .        ,    . ,       ,       .  ,  -,  ,  -  ,                .        ...
   ?     : 1)   (!)         (    ,          ..);. 2)    ; 3)          ,       (, -),    ,                .
        .      .  ,    ,   .       ,       !
 ,   ...      ,   ,    120   ,        , 
    .      ,   ,    ,     , ,      .       ,          . ,             .       :        ,             ,    ,  ...     ,          :         (       !).
,          :        .  ,  ,         ,      .       ,         .   ,        ,     ,     .
    ,    .          .            :  ,                ,     ,         .        ,        .        ,     
22
   ,      .
  .      3:1 ( ,  )  9:3:3:1 (   ),   ,                . ,      ,         .  ,       .   . !
   1920       :     ,         .         ,    .      .  -   30 ,      ,   ,   ,         ,  .            .   ,              1900 .      ,  .
              .   ,      .  ,    ,      .     ,  ,   .             .
     .     ,       (),     ,       .  ,    ,    .     , ,     .
  .    .
 -... -         .
,                    .     ,   ,       ,     ,        .       . ,   ,  .   ,   ,   .            .  ,      ,   :    ...       ,  .    :          ?   :      ,    .    ,             .           1900 , , , 1870-.
 ,   ...
2.  -    
    ,           (,      ) -    -,        , 
   
   ,      .   .
  1951  -        ,          .  ,  .   1931              .   ,       ,     1929  1935 ,    -.
 1939    -   .  1944             .        ,    .       ,       , - :    ,  ,       .   ,   . ,          .    ,     ,       , , .
  ,   1983    -   -  ,      ,     50- . :      -,    ,   ,   (    !)   ,   ,       25 !
       :
1)   -,    23
  ,    ,     (          -);
2)  -         ,      ,  ,   ;
3)                     ,  ,    ,    ;
4)    -:    ,  ,          -   ,     .
,    ,  -,            .      .,   ,    ,    , -   :     ,  ,        .     ,   ,     ,       ,   .              .       .   .   ,  .   .
  ,  --        ,  ,       :        ,  - ,      ,     .    .         ,      ,     ,        .   ,     .
          ,     .  ,  ,  ()   ,   ()    ,   -.   -          .
 .       .      : -      .      .  ,        ,    ,    ,    .   ,     .     ,     ,  .      ,    ,    .              .    , :
     ,     .  ,        ...
  !  !        !..
,         (    ),       : 235 (5     )... ,     .     ,  235      ,     ,  : ?     .  -   ,      .
   .    ,       50-      -.      ,         .:       ,   ,     ,    ,   . !       ,    60- ,   -   .
 -  2530               ,    .       ,         .      -       .    ,     ,  1965    - ,             (  ,  : ., .-, ..-).    -       .  ,     . ,    .,       -K, ,    , , ,      24
   ,      (!)  (!)     -...            ,      .  -       ,      .
, ,   ,   ,   -        .    !
  - ,       (   ) ,         -  .     ,       . ,      ,  -,   .  50 60-       ,   , ,  1951 ,    ,     ,                 .
      ,   1951   -        .     -,   .
3.  
  -            .
     ,          ,       .         .   ,       ,    , ,        ,    . :     ,    .      ,    , .
,   ,      ,  .   
   
     ,     .      !      -     .         ,   ,   -  .    ,        ... ,      .         .
     -    -          .    .         ,        ,   ,      .           . (  Personal Knowledge)            .
,      . ,     ,      ,   . -           .       -         .
  . .  .  ,   :
  , ,     .

25

 ., .
   
      ,   .             .     . .. ,           .
        :    ( ).    ,                     , , , , . , ,       100.
    ,   ,        . ,  ,  , ,  -             ,  .        -.    , ,   ,     .  -          ,     .                .
    200  500.           400C,    ,   - .      ,        .    400C  ,   ,   .
 ,           , ,   ,     .  ,          .  ,
1-1
1
   
 , 
  
    ,    .  ,        .  . ,      (400C)       .  ,        .       ,   ,       .      ?  ,  . ,            . -,      ,      .  ,  ,              .
 
  , ,  .         ,     .                      .  ,          3080%,    2050%.     .
         . ,           ,  , -   .        .         ,       .     .    ,    ,      ,       .            .      ,  -      ,  ,        .
   ,      ( 50 )  .   ,   ,  ,         ,    .
          .                  .      ,      .   ,  (     ),    ,        .
             ,       90.  ,   ,    ,    ,        ,               .
26
:
,


  
 2
 , 
                ,     
               .     ,   ,    .
 1
    ,     
, 	 
4-	  
*	   ,  
	 
	  
	, 
   *	 
 () 	  ()
	 ,  ,   
 	 
2,3,7,8---	 ,  ,   , 
 	,  
   *	 
 *	 
   	 , ,  
2-	  
   *	 ,  
	 
  ()	 
,   *	,  
 	 , 
   *	 
 ()	
	
* .  
 		
	(),	
	, 	
	, 	
		
		 ,
	  ()	 
 		 , ,  , 
 		 , 
	,  	 
	, 	
		
		 
		
		, 
		
	 	  
		
		 
	,	, ,
	 	
	,	 
		
		 ,
	,	 ,
		,  , , , 
 		 
()		
   ...
  
    . -,               .        ,  ,        

27

 3
,     
 

  ,    
  :  , , 
 ,  
 
( )
 
  , , , , ,  , 
  , , , , , ,  ,  
  , ,  
 , , ,  
 , , 
 , , 
    
            ,     !   . ( ,  -     ,  ,   .)  ,        ( )   . ,     ,    .
  ,                ,  . (   :      ,     .)             .   ,   ,   ,     - ,    ,   ,   .   ( )       . ,   
 ,   ,        -  .
  
           .         ,      ,   ,   .    ,       ,     ,    .          ( ).
     ,       .    .   ,     ,  ,     .         ,    ,  ,   ,     ,      .    ,    ,    ,           ,    .          ,     .   ,       - . ,   ,     ( ,   ). ,             ,    (     )  .    ,   ,   . 
28
  ,    .    ,    ,   ,   ,        -      ,  ,  .     .
        (   )    . -,       . ,        ,         .         :    -  ,   ,        . -,    .          ,     .
  
  
       ,   .  ,               ,        .  ,     .           ,     ,     .
    ,   ,    ,  .    ,           ,       .      .  ,          ,          .   ,             .        ,     ,    .   ,             ,  .
      -  . ,      . ,        , ,    . ,     ,       .   ,      . (      ,    ,       - ,     , , .  . .)            .            ,        .        ,          .
    ,   ,      .       :      ,  .  :       (   , )     .  ,   ,        ,     .                -  (    ).           .
            ..   ,    .., ..  ...        ,    , ,  ,    ,   .  . (    , 1999 .).         .       ,         ,      .

29

   
 
.,
.,
.,
.,
.
        ,       . .             :         ,   ,         .    ,         ,   .
,        ,    .          -  .   ,   , .  :  ,        .
           ,       .     ,      ,         .    :  ,   ,   ,       .
 ,          . ,    ,       ,  ,    (BC News, 1 , 2002).
  ,        .   ,   . ,         .  ,     -  ?       ?
  ,    -     ,  -.            .     ,   ,       ,     , -      .        ,  .    ,      ,    .
      .   1992        .        ,      1999 ,             -  .  ,     ,    ,       .
            ,             .             .      ,   -       ( Alpha-Galileo,13 , 2002).
«  ,     ,              .   ,    3,9 .      .    ,       . ,    3,9 .      .   ,    ,        .    ,                      .  ,           3,85 .  .   ,           : , ,   .      22 000    20    40   1000 .  ,     ,        5000     ,  ,    ( EurekAlert!, 28 , 2002).

       ,   ,      .        , -    .
         -.  ,     ,    ,         .
            ,     .             .     300    ,         .    ,     ,      .        ,  .    , ,    .
 ,         .      85%    600 .     ,      .
      Colour Vision Systems.              ,        (Nature News Ser-vice, 6 , 2002).
,     ,      ,      Streptococcus mutans    .        . ,                 .
                     ,    .         .          . -    ,  .       Streptococcus mu-tans   ,    .
    :      .  ,            ,          .      ,     ,       ( Eurek-Alert!, 6 , 2002).
     : , ,   .            .    ,    .
      ,    ,    ,     .      :       .         .
,         ,     .      ,         .        ,      		  .
, - ,       ,        .          .
     ,    -       .  ,           .
      .          .       () ,          .      ,       ,      (Nature News Service, 25 , 2002).
  ,    1000           ,     .      1000    .   ,        ,       0,2%  .
   ,        .      : -,    ,      .     1600   250  ,   -,     .   ,   ,    .   ,   ,     .   , ,    ,     ,       .
   ,  -    ,    ,    .      ,        ,   .            ,     .    ,     ,        (Nature News Ser-vice, 8 , 2002; Scien-ce, .295, .1885, 2002).
31


 

 
   ,  
   . 
-,  
. - 
 -,    
   ,
 ,   
, ,   ,     ,  .
...    
       .            : ,       .              .
        .       (6080)     ,         .         ,        ,   .                   .
   ,         ,   :      
   .
         .             .       ,   .  ,   ,       .
    ,   .   ,  ,     .          .    XX ,        -    ,   .               .
           ,   ?
      
        , 
      .      ,      ,      XIX .  ,    (Somateria mollissima),         ,  ,  ,        ,   .     , , ,        , , .    XX       -   ,    ,     .        , , ,  -   .
           ,         .          .   (    3 ),        ,           32
  ,    .     ,  ,  .       50100 ,      .
      ,      (   ), , ,     .      .      ,              ( 1520)       .
        .          ,          (     ),    .        ,   ,       .   ,      ,           .          .
  ,          .     ,    -  
  
 ,
 

   
  ,      .        ,     .     ,   ,          :      .
      20 ,        ,   .          .         ,   ,  ,   28 .        .        ,   15   . ,         40% .
,    ,        ,       .    ,       ,       ,  ,           .
,   .     ,           ,         ,    ,           .    ,     ,     ,      .    - ,     ,     .         ,              .
             .   -          75 .     ,             .
      ,      .        ,     ,        .   ,      ,      .       ,         .     ,   8090 ,      .
      ,  -     ,   .   
33

        ,    ,      .     .      ,   .         ,      ,        .  ,      ,      ,     - .   ,         ,         .
    
   ,            . ,  ,       ,          .   ,   1611 , ,              .   XVII         ,      .       .          1660 
  47   .
         .     ,     -.   , ,   ,      ,       .   28-    ,      .     ,  ,          .           ,    ,    .     ,   ,    .           .           ,        ,      .         ,     .
 1771                .,           .         ,       
   .     XVIII              ,        -   .        ,  1702 ,     ,       ,   1784    ,         .  ,    ,           ,        ,      ,   .
,  , ,  ,    ,       .   XIX             ,       .    , , .    ,           ,       .
   .     1853  15      100    .  60-  XIX  
34
       
 .            2030    .  - (   )  30 ,      67   ,             . ,      .
      XX ,       .    XIX      50    ,     XX     10 .
 
 XX            -                .               50 (1887 )  2060 (1913 ).      .             ,   .        ,             .               .
      ,     ,     1920- .   1927  1929   ,    .. ,     .       ,        .        ,      ,   ...
        .  1930            , , ,     ,   . ,  ,  ,   ,      . ,       .    1931                 .           ,    ,        .  ,         
      .
 , 7  1932        ,    , . ,     , ,  .    ,     ,     .   1939      ,    .  ,    ,      ,         ?    1939 ,          ,   .   ,              .
  ,       ,           .  1933        300 ,  1934-   417,  1935-  550,   1936-  682.       1820   ,                .
 ,     ,       .             ,    : ,     ,     .         ,        .

35

 :

 

.
  ,
 

,
 

    

   
    .
.
    
14  1991          .       2,5 .     ,  10    ,    -.     -,         -2,       .
   -  .       ,           .      
  
..
 .      ,      .         ,     .      -   ,  .
  ,  ,    ,    ,    ,   .    ,   ,        14- .   ,   .             .
,       .         .     ,   .        
         ,       .  1991                .
    1992             ,   .          (Tevnia jerichonana)   30 .   ,      -.
     21  ,   1993 ,          .    !      -    .        ,   36
 :
 

,
  


  (    ).      :          - .    , Riftia pac-hyptila.        ,      , - ,       .    ,   2030 ,  .   ,      60-   Bathysaurus   .  ,  ,       , ,   ,    . ,   ,   .       Zoarcidae     .          .       :    , .         ,           .
      
,    .    ,          ,               ,      .            ,   ,    ,      .     50 /2!   ,         .         500  !       ,        ,  .         ,   400,       ,       ?            . ,  ,          .          ..:       ,   .
 
,   
     ,             ,    .        ,   400,  ,        ,    .    Mg2+, Ca2+, Na+      ,    ͖,        +.           (Fe, Mn, Zn  Cu)      H2S. ,               .        .   ,  ,            .       ,   -.                -.   ,        .           .             ,   .
  ,         ,     .         ,     ,   .   ,

37

 .. ,           .        :  ,    . ( .., .., ..  ..)
    Riftia pachyptila ( ..)

, 
 . 
, 
 
 
 -   .        .          ,         ,    
        ,  .   .    ,    ,    . --        -.
  ,   ,      -       .            2S, 2  , 4,    c.  ,            ,   
.      ,    Fe2+  Fe3+       
: SO
H S.    H2S,    ,    ,    .         .    .  ,             .                    .          ,   (      ).  
, ,     ,         H2S. ,     ,     ,           .   ,   ,  .
      ,         .    ,    90  .  ,  ,  ,  ,      .     20   .      

38
,         .    ,    ,    . ,      40,   ( ..)
 
  ,  ,         .           .  -- ,   -   ,  -.    .    -        ; ,    ,   .   ,       ,         ,  . , -      .            .
     ,    ?     .   ,   ,    -  (  ),      ,   50  ,      . ,           -      .        .     ,       - , ,    -,        .             .        ,    ,   ,     .            ,  2001            -2.    ,    -        ,  .     . -         ,  ,    .    ,     ,    .
,    
    -     :
   ,
   ,
   
  .
  ,
  ,
  
   .
    .
   ,
    
   ...
   .          ,   .     ,  ? ,       ,        (    ). , ,    ,   ,    .  ,    .       
 ,   .
, ,     ,   1981 ,                  .     15  -.       ,          40.         ,       ,    120!      2,5     .     - ,    ,    .       (-   ),   .
     ,     .           .          ,  . H2S    ,     ,  .             . -  ,   -       .        ,  .    -,       .          .   ,    ,        ,    (  - )   ,   -.          ,
39

 
   .      !      .     ,    ,   .
   ,     .       ,  ,   .          ,   ,     -  .         ,     ,   . ,  -      ,      .     ,    ,     ,  ,   .
,    -,   ,   ,        .      ,    -   .       ,  .  ,   ,      .
    ,   -    -  ,            ,   ,        .        .    ,      .        ,         .

 
         .      ,       -:  , , , ,  , , ...    ,        .         ,      .
            ,      .    100       .    1887      ,           .        .          ,    -.    :              ,    .  1940     .      .. ,         (    !)     -.  ,  ,  -,   ,          !
        
     ,    .          .          .  1944     ..              ,   (    ) -     .             . ,        ,       ,       .        .. .          .    70-               .                    .  80-90-                    .         ,  -  ,          . -         4,               .
                ,               ,        30-   .      XXI ?
40
   
  ''
..

 , -,        ,      ,    .     .    ,     :    (  , ,   ,        - ).         .. :         ,    . ,     .
     ,        .  , .      , ,   .
  
             ,  : -, , , ,   .  ,     ,   .      :
1)  ( ,  )   ();
2)     ;
3)     ;
4)      , ;
5)       ;
6)   .
  .      :         ,      ,      .
1.   
1.1.  (    )    .          .      , 
  .                 ,      .  , ,              .
1.2.     :       .   ,   .   , , :      ,     .
     ,   ,      .     .
:          ;     , ,   ,     .        ,   , ,   .
 :     ,     .         ,      .          ,    ,    .  .
1.3. ,        -,  ,         .         .        ,        : ,          ,       .
2.  
2.1.      . ,   ,  ,     .     ,  ,    ,     .   -    ,   ,         .     ,      ( ).             ,      .
2.2.       ,          .    ,    ,    ,       .
2.3.  ,   ,  :      , 
41

    .
3.  
3.1.  ,   ,  ,     .   ,     .             .
3.2.          .    -     ,      .         .
    .        ,   .    ,          .
3.3.    .  , ,   :  ,       ,   -   .            ,    ,     .
4.   
4.1.    -     -    8  1902 .   :       ,     .         . ,  1902   -      .            ,          ,    500     .       1902       -   .
4.2.            . ,   ,        .        :  ! ,        ,     .
4.3.          .  -,   .        :         ?  ,           ,         .
5.   
5.1.    .     :  1912        1956    .     ,     
  :      .  ,    ,        ,  - (    ).
5.2.  .    ,        ,   .
5.3. ,    :        ,   30,       .         ,      .
6.  
6.1.            (  ).    ,     ,  ,      ,    .       ,  50   ,     .
6.2.     ,    (  ,   ).    ,   ,      ,   ,   ,    .
6.3.  ,   .
       .   ,   ,           ,           .

42

            . ,   ,    (    !)    .  .   .  - ,   ,   .     :          ,  ,      ,   .   ,  , :    ,   -  .
,       . -    ,  -  ,  ,    .   ,   !..     ,            :  .  ,   ,    ?
,  , , -    . ,  ,    -   ,         . ?  , ! ,  ,      ,    ,   
 
 ,

!
 (, !)       .      ,  , . !
,   ,          . ,              . -       (,   ,  ),     .  ,  .
-     ( ,    XX)     ,   ,  -  ,       ( , ,   1904 !).   ,   -  50-,  ,   ,   , ,   , .        .            ,   ; ,          ,   ,   .

43

    -,   ,   .         ,    ,  ,    ,  ,  . -   - .  ,   , : ,  !
    ( ,   )   :   ,      ..,    (   )     (, , ,   ..), ... ,      ,   -        .            ;     ,  -,       .   . ,    .
,          . ,      ( ) -,          ,           .    ,   ,   ,  ,  ,       .

    ,   .  ,   ,    ,  .     ,  -,   ,     .
 1967  ,  -,     . ,           ( ,     ),         ,     .      ,  ,       ,  ,  ,  ,  .  : , ,         ,  .    ,   :      . , ,  ,     ...  ...    !    !    :     ,   ?     ! ,  !   ,    .    ... ,     , ?  -,   -!
      :    ?  .         ,  ,    .          , ,    .                   .
 
  ,    .   ( )    , ,    ,        .  ,   ,     ,   ,      :  ?      -. !     . ,         , -   .           . ,    ,

  , ,      ,     ,      . ,  !      .     -,   ,  .  , ! !
            ,      , ,  .   ,     ,      . ?  !     -    .
,     : ? , . ,   ,             ,     : . ?  , ,   ,         -          !   !  ! ,  , ,  ,  ?
  .    -     ,        .  .        .    .  .      .

 ,     ,   .  ,  -    ,   .   ,   -    (      : -,   ,    ,      ,      ,   !).  -   .  ,     , ,        .   .
    ( !)  :   , , .   !
-    ,    ,   .    ,     ( )   ,  , ?  .
, ,          ,            .     ( 
 ,    ,   , ),  , ,      ; -     , ,      .     :   ,       ,   -, . ,  ,    :    ,  (         ).  ,   ,   ()      ()    -      :     ,   (   ),         ( ,  ,      ,       ).
   ,      ,      ,  . ,    ,       ,  ,      .     ,     ,   ,    ,              ,   .  , .
 
      ,     . ,    - (   ),   ,  ,  .        .  ,    ,    ,         .      ,  .
  (,  )  -  ,  .    :    ,   . , -     ,     ( ,   )    .          ,       -    .              -    ,        .    ,  !
 
    ,      . , ,    (55   ),    .     (  :      ),   ,    .      ,         ,      .   ,      ,   -  , ,       ,   .     :       ,    ,    ,  ,  .               ,  (   ) ,       .              , ,  , ,    .
,     !   ,    - ,    , -     ,    ,   ,       .    !    ,    ...   , ,     !       ,  ,  ,        .
,     .   ,       .          .  ,         ,  .              .        ,  ,    ,  ,         (    !).
,     (,      ,      )            .      ,  ,  , .  .   .      .   :      .   .   ...
   ,   ,  .  ,   - . ,  ,  .
   , , ,  . ,   ,  ,         -,         .  ,        ,     ,  .  :  ,    ,  , , ,  ,  ,    .  ,  , .
         ,              (    ,    ),           ,  , ,   -         .
  ,   .
      : ,  (!)    ,   . ,        ,       ,  :  (!),    ,      .      ,      .     .     .
45

 

 
 1
,          .  ,     ,  :      ,         .  , ,    ()  ,       (       )       .     ()         ?        .
 2
               :
1)  - ; 2) ; 3) ; 4) ; 5)  ; 6) ; 7)   ; 8)  ;
9)   ;
10)   .  ,          .      ,      ?
 3
,       ,  ,        46
,       .       ,          : )   ; )     100  ? ,    ,             .
 4
-   ,            .  ,      ,        ,     . ,   - ,        .  -     .   ,    ,     -  .
    ?    ,   ,     ,    ?
,             .        ,   ? (,        ,      .)


         .      ,    

 

 1
   :
     --,      ;
             ,       ;
     ,         ,     ;
        ,          ;
   ,     ,  ,       .
    :
	,     - -  ;
     , ,        -  ;
         ;
  ,       ,      ,    ;
        -.
 2
     :  - , , , , ,     .
,       ,     :
        (, , );
  ,   - ;
   ( ,  );
     (          ,     ,     );
   -,     ,      ,           (    );
   ,   -         (    );
                  .
   ,      ,    .      ,     , , ,       .    :
47

        ,
   ,
   . ,    
 , ,     .    ,          ,   ,  :
    ;
     ,    ;
    ,         ..
 3
       ,       ,     .         ,   ,             .             (,   ),    ,  ,    ,      ,   .    (,    )  ;       .  ,          ,       (,     ).
          .       ,      ?    ,   . ,      .                .  ,   -    ,    ,   - .       (),   ,       .     -,         . ,                (     )   ,         .          .       ,   .
,        .    ,              XVIII .    ),    , ,    ,     ,   .
        ..        .
          .       .         ,      .         ,    ,     ,  ,     .
           .          .       (      ,      ).   ,   :      ,          ,        (     ).               ,   ,      ,     .        :  1843  .- ,           ,        ,       .
 1921        . . -   (         )      ,      .  ,    ,    ,    ,      .     ,       -   (     -).
        .    ,  ,         ,      ,       48
    .              ,         .
 5
,           .   -         ,    .
        ,       . ,               .     ,    ,   .      .       :        .         .
    ,  ,  ,        ,    .        .       ,        . ,     :     ,      ,   ,       .   ,  ,       .
     . ,       .      ,    .         ,      . ,         ,              (     ).         .      (, )      ,   .  (    )       ,    .        ,      .            .        . ,           ,     ,       (     ).
      .     ,     .        ,    .   .   - ( )     .            .   ,      . (  ,   ,  .)
     ,      .       ,    ,  ,    ,       () .
         .     ,      
 .          .               ,       .
       .       . (,          ,      .)            .         :       ,      ,  .        ,         .
 ,            ,        ,    .     .          .     ,         .     ,  ( !)     .
49

  
.., ..,   
          .       .         .     ,            ,      ,         .           .
   
        . ,     .     ,        .        .        ,     .       ,      . ,       ,       .        ,      ,              (  ,   ).  ,
   ,  ,            ,     .     ,           .
 
 

,          - ,   - .             - .         .                      .        ,  ,     .              .    ,      .
     ,     
,       , ,   .    ,          .                    .
    ?
     :   ( ),        .       .
     .        ,         .     ,    - ,            - .           . :           ,  :   ,    ,      ,    .   ,    ,    ,    ,                 .     .   ,  ,   ,      .     ,     ,       ?   ,   ,               ,          ?
 
      (  ,    ,      )   .  ,        ,        ,       .   ,       50
,           ,       ,         ( ). ,        ,  ,      ,    .     ,        ,      ,  .    -         ,   , , ,      ?          .
   
    .        . ,             ,     ,  ,      ,   ,  ,        ,  .      ,      ...  ,     ,    , ,     ,           .      ,   ,   ,    .     ,         ,    ,   ,       .
              . :           ,        ,         ,             ,           ,     - ,   .
       ,    ?      ( 0,1% ),
       .        ,     .       ,   .         ,            .     ,            (   ),   . ,        .., .., ..,         ,    .       .
   
         .               .       ,   ( 1% ), ,   ,      .           . ,  -    .
      ,             ,       ,      .              100%       1%.         - . ,           .   ,    ,             .
   ,             ,          .            .       .      ,    ,        .
    .       .         ,  ,     ,   .          .  ,          -  ,       ,       .        ,     .
,       ,   .       (-    )    ,      ,            .     ,      .                    .
  
..
..,
.,
 ..
  
 .
 1895 
1880 
  ,  ... , ,   : , -,        , -,     .
 .
,     .     ,                .      ,  ,  , , , , ,    , ,  , ,  .      .  ..     ,        .
 1867-  1891                     - . ,            ,       28  1870 .  ,      
,     .    ,   ,  ,   ,    ,       .        ,   ,   ,    ,     ,     .     :  , ,   ,      ,           .
,  130  ,     ,       .   : 7  1870               .   , , ,          ,      .             , ,       8    .  8             .          ,             
  . ,              ,  .    ,      .       ,    .        ,     7  1870    .
      ,                .      - :         -   ,          ( .  .),     .             ,   ,
52
.., ..,
.., ..
     .
1901 
1880 
    ,     ,        ,              ,     ,       .    ,   ,           ,     ,   ,                          ,      ,    ,      ,    .
 ,  ,      ,     . ,  
     ,  :    .     .     . , ,     ,   , , ,        ,        .              ,     :         ,     ,     .       ,              :      .
,        ,    ,            : ..!         :     .            ,     ,       ,      .       : 1)     , 2)  ,  ,      3)        .    ,    ,         ,         ,      ,        

  ,        .     :         ,   ,     ,    ,        (     ,   )     ,  , ,    .              ,           ,      ,     ,    ,       ,          ,      ,       ,     ,     ,    .
   29  1870         .  ,  :             ,    ,  ,    -   ,     ,                    .         ,   ,        ,      .  ,  ,  ..   ,  :      ;     ;     ;      , 
53

   ,        .
           (1873 .).  ,   ,          ,       :       , , ,  .            .       .  ,         .   ,   ,              ,  ,        .      ,  :      ,     ,      ,   .  ,   ,       ,         ,                    .  ,  ,       ,    .
,       ,                   ,   ,   ,               ,              ,   ,    -        .       ,      :         ,     ,         :        ,      . (  -        ,         .)
      ,               .  ,        ,                   .   , ,    (      ),  ,         .
..      .         . ,       -   .     1866 ,       ,            (  ,          , ).     ,                .
  1871          
    , 1899 .  : .., .., .., ..
   ,    .              ,     .  ,  ,        ,    :
       ,      ;
    -     ( ,  ,        ,         )      ;
     ,     ;
     ;
      ,    ,           (              -       );
         (          ).
  ..,     ,  ,                  ,  ,  ...
       1890 .     ,   ,            .        1886 .      :  1889           .     
..  
 ,
1862 
3

   (         ,     ,     ).      ...     ,          .          ,    .
      ,      ..   .  1860          .     ,      ,  ,      ,       . ,  ,   :      ,           ;   ,                      .  , ,     .     
      .  1870       .   ,      ...        ,      :     ,  ,       ;          . ,              ,   ,   -,  .        1871          .
       . , ,  ,            ,     .    ,     ,      ,   ,      ,   .      ,       . ,    ,              .
               .     ,         .               ,    :       ,      ,          
 ,   ,       ,     , . ,    ,      ,   ,        ,     .
     ,  .  1899      -,         . 863             .          ,       ,    .  ,    ,  .      ,    ,     :      ,     ,        ,      ,     ,    ,          .           ,        ,   ,             .                .   ,    ,  -   !
,       ,    .  :         .  ,  , .

55

  
..
C 12 H 2211
 
       .                 .     ,    ,   .     - : , ,      .   ,     :   .        ,       .  ,  ,        ,   .
 - , ,    .
-  ... ,  , ?   ,   .
 ,     . :   .
,         .    ,         .          .        ,     .        . ,     : ,         .
     .      ,   .       :       .  : ,  ...          .
     .           - .      - :     .         .
  ,                 .      ,        ,   ,  ,         .
               .                .                ,     .
 ,  ,           .    .. .       .     ,  1957 ,
  ..       - .     .   ,   , ...      .  -  .     20    .
         -,    , .                .        . ,   ,         ,   .
         .      ( !)
56
   
  .      ,       :  , , , , ...  ,       . ,      , ,  : 35    !   ,   -             .      :      ,             : ,    .    .
            , ,   ,   ,    ,   ,     !

 1941       .  14              .                    .       (),           ,      .         .        ,   .             .      ,        .     ,       ,    -.        :   +70,      +40.  .                  .   -    (,   ),   ()    .
        ,       .        ,  .  -57

 10   .
     
    .
I   : .., ..,
.., .., .., ...
 II   ...
..    
,    50-   
 
   
  
  ,     .             ,     ,          .    ,   . , ,  ,   .
      ,      . ,     ,   .  ,         .             .
      .         ,    , .         .           ,    . ,                ,     ,     .          , ,  ,  .        .   ,   .         ,        ,   .     30 - ,          ,               .
      .        ,    :    -.          ..,     ,    .        ,      .  1943               .
     . ,               ,      :     (   ).           ,   .     ,    ,     ()         .
      :          .     ,    .    .         ,        -.     ,        .        .
       .           ,    ,    ,    .         .    ,        .      .  ,   ,           .         1947 .
    :     ,   ,   ,    ,  ,  ,       .
           .        ,         ,   ,            ,  . ,  ,   -,   ,      ,    -    .     -    .
58
      ,  ,       :       30 .          1273             ,   -      .              ,     ,         .      .      ,      ,  ,      .  ,   ,         ,   ( ,    ,   + ),     .         , , .        ,       .      ,     .      , , ,    .                ,     .         ,      .       .
  ,             ,   1943   ,   1944            ,   .      ,      ,  ,  ,    .
,      ,       .                      .  1968         
       .
             ,    .       .      ,     .
   , ,   .  ,      .                 .                  .           .
   1942       .       1943   .    .      ,       .     :   ,    ,    .
                  .        ,      ,  ,   ,    ,  , .     ,             .       .         ,      .
     .        ,         ,      ,     .               .
    . -    ,        !     ,     -  .      ,        .
                  .

59

 ,    
   ,
     
  -  
      ,    
    ,
    .   ,
  ,  
     
 (. )    
.  ,     
 ,  , , 
  -, ,
 ,   ,  .
  
      XX  ,       ( ,    )   ,  ,  , ,   .   ,     ,     .          ,  ,      - .        .    , ..      -.
              .       :   ,  ,    ,  ,     ,         ,     .    ,   ,                .       (     ,   ,    ),             . -     :   ,             60
     .               .  -  , ,  ,             ,          .
              

?        ,     .      ,  -.    ,         .               ,        .
  ,    - ,       .  ,    ,  ,        .       ,    1020         ,        .        ,    . ,         2,7  (       ,             ).
       ,       ? ,    ,         ,     . ,     ,   :  , ,           , ? ,         ,       :       - ?
61

'
  
 
   ,        ?..
     .  ,     ,      .
 ,     .
    ,          .        .        .
     .             :
   : -,    ?   .     . 
       ,    .         ,   . ,  ,         .
  -  ?    .          .
 ,      .
 !    .          ,   ? ... :   ,         ?     !
      ,        ?        .
 -!   .       ... , .    .     ,     :       .        ,       ...
  ,            .   , ,    ,           .
  !     .
 ,    !    .
, , . ,        ,     .         ,           .       ,    .
 ,        ,           .
   !           .   ,   ?
  ,  !      -  .

    ,   .    .  .        ... ,   ,   ?
     .     .
 , ,    !      .
 -   .
     !   .       !    . !    !      .     -,    ! !  .  .    .    ...
 , !     .
   ?    ,   .     . .       . .
 !    .    ,     -,     .
  ,  ,      ?   .
    ,   !    .
 .  :
 ,  !     -.      , ?  , ,  ?          ?
 ,  , ,   .
 ,    .  ,      ? ,    ?
   .   . ,    .    .    .     ...
  , ,      ,   .
 ? ?  ?   .
 ,      .
  ?
 ,  ,  ,     .   .   .     .
 ?    ?     ?    ?!        .
 ,  ,     !     ,    .     ,     ,   !
 !  -   .
  ,  ,   .  , ,  .
63
 , -  ,        .
 !..
  ,     .
     .    ,     .   ,      : ,   . ...       ,       ...
   .         .
  ,   ,    ,     .  ,   ,               .    .  .             .       .     .     .
   ?    ,    ,    ,          .    .
   ?    .
   ,           ,   .       13  2089          67- ,      .   ,   11 - ...
 ?   .    .
   ,    ?      .
  ?
  !   ,       .
    .         ,     .    ,       .      .
      .              .
  ,   ,   .  ?
 ,   .
   .              .
         .       .        .
  !   .
  ,    .    .  ,         ,   ...
    !    .      ?!
  .   .     ,       .
 --...   .
  !     :        .           ?  !
 --,    ,   .
 !  !
 ! !     ?    .      -.   !
   !     .    !  ,   ?
 ,    ...
    !      ,     .        . ,   .     ,  !  . ?
    -         .
 , , ,  ?   .
  !    .
 ,    :  .
   ?  ! ?
 ,    .  ...
  !    .   !    ,    
   ,        .         .  ,     , , ,   .
 !   .
    .           .       .
 !   .     -.
  , ,   .
        .    .
  ?    .
    !         .
 ?   .
   !  ,    .
     ?
      !
  ?   ,    .
  ,       -. -!          !
  ?    .
    !    .     !
     ,     ... ?    .
         ,    ,  .
   .  :
 .  !
  .             .     ,      .                ,     .
   ?   .
64
 ! !   !   .
 ?    ,   .
   ,   .  ,    .   .  ,  ! ,        -1018!
 ?     .
   ?   .
   ?
  , ?    .
   .
 ,  , ?         !         !
      !        .
     ?   .     ,  ?      ,   ...     , !
    ,   .
 , ,     ,  ,      !           ,  ,  ?   , ?
 .
     ?      .
     ,   .     .  ,  ?
   ,  !   .     .
 , ,   .       . -      .         .     ,    ,     .    , !
 ,   .  !
  -  ?   .
   ,  ,  ,    ,     .
 , , , !         .    ,  , ,  !
  , ,   ,       ?
    ,            .   .
     , ?   .   , -,   ,     ? ,   ,   ?
 !  ?   !    , !
 .     .   . .     ...     , ,     .
  !   .
     :     , ?   .       .     .     :     - . , ?
 , !   .
 .    .    

   .          ,   .  ,     ,   ,   ,                .          .   :
 ,    ?     :  .
 ,    ?   .  ,       , ...
   ,   , ?    .
 !    .   !      !
    ,   .
  ...   ,       .    .  .          !         ,   !
 ,   .    ,    ?
 -,     ...
     ?     ?
   !    .           ...    !      ...    ...    ...   .
 ,    .  !      .
  !     ,         .
     !      :   -     ...
   ,    .DOC    :  ,   , -   ...
   ,       .
  , !       .
  , ,   ,  .     ?
 .    .
 , ?   .
 ,   .      .
 ,    .        ?
65

  ,   .
  ,     . , .
     !      ...
  !   .
 ...
  !  .
   , !   .      , !
 , !    .
        .
          ?   .
      13  2089 ...
 ...             ?      ?
 :
       .
  ?
    .  ,    .
  !     .
      ,        ,   .
     !    .  ,  .
 --!    .   .  !      .   !
 .   .     ,  .      , --     .       ,       ,  ,       ,     .      .   . ,    ,    ,      ,              ,      .    , ,       .    ,      .      ,          .      ,   .     .          ,           .    ,     .     ,     .
  ,   ,            .    ,  ,  , :   !    .      ,     .      ,      ,   .     .                  ...       ,      ,   ,     .   ,          ,     .
 !   .   !    ,   ,  - ! ,     !  ? !  !     !       ,             !
 !      -.  , :          ?  :    ,     !
            ,      .
   !    !    .  :     ?  ,   ,   ,           ,  ?
     ?   .       .
  :
  .       !
    ?     .    ,     , ?  ,    , ?     , ?       ?   ?
 ...  ?   .
    ?     ,      .           ,    !  ,   , ?    ,      !  -    :      !
    ?!   ,    :       ?       !
 ,   ,   ?   .    !
  ,    :
 ,  ,  !
  ?   ,      .   ? ,       ?         !       ,   !
 !        .   !
 !     .
,     .           . ,    , ,       ,     ,   ,            .
   . ,   .  ,      . ,  ,    ,  - ,   ,      ,        .  ,   - 66
,       .    .  .
 .    .  .   ,     .    -   ,    .
     ?    .
 ,    .
    ,     .
 ,  ,    .      .
  ,   .   .  ?
 .
       .     .
  ?   .
   .
 ,   ?
 .
     ,     .    :      !
  !   .
          ?      .    ?   ?
  ?   .     .
   ,   ?   .
 ...   .
  ,    ?  ? , ?
 ...    .
     ?     .
      .   .    , .
 --?         .    ,     !   !      !
   ,  ,    .     ,  .   ,  .     . ,     ,   - .      !
      ?   .        .
    !   !   .      !
 ,      ?   .
  !  .   .   ...      :        .  .  . ,   ...  

 ,     .    ,        1907 .       .    .    ...    ,      ,   . , - .     !      , !
     ,         .
      .       .    .
 !  ?  ,  ,          .    ,   ?..  , ,   :  -  ,  ?    ?     ...      :     -,        -,     ,  ,     ,        ,        ,   ,        -   ...   .      , !     ,     .  ,  ?
   !  ,   .  ,   :     .   .
 !  ... ,  - ?
   ,       ,     .
    ?    .   !        !        :    !   ,      !    .
  ,       .
    !   !      .
       .        :
 ,  ?   !   !   !       !    .  --!  !    !
67
..-
   ..
  -   ,   .         ,     .     ,  ,    :      .           .             :   ..-.    ,    ,    . .   .  .   .   .     . . .        1996 .      .
  :     .
   ,  . ,     .             .
 
 1965       (.., .., .., .., ..)                  .   1966 ,       , ..        ,    ,    : ..     . ..     .    ,   ,     ,    . , , ,        .  .. ,         .
    .
        ,    .  ,  ,       ,  ,    ..        .            -.
68
  
-     1986    ..       (  ) ...      ..    .    ,           1000-  .  .. ,  ..,   ,          . ..            ,        . ..   .     ,     ,     - ,        .
   ,     :         .
-, , ,      ..:           .      .., ..,  ,  ..  .
 
          .  , -,    .    , - , ,         ,   ,    
 . ..      .      ,       ,   -     ;    ,      , , ,     ,      ,    .            (       ).
..  :     ,   ,   , ?    ,       ?
  ,       ,    , ,    .    ,       ,  ..               .   ,   -   ..,   ..

 
..
c 
 
   ,       .      ,     - .     , ,     ,    ,   :   ,          ,   ,            ,      ,     .          .
         ,  ..   :  !         ,      . ..          ,      . ,       ,    ,   ,  .
     ..  .               . ..   :  ,     .     ,         .


..       .          .  , ,           .
  ,  ..        ,  ,        .      : ..    ..        ,         .   ,      .    ..    :  ,   .    .   -16.  ..      .
..    . ,    ,       (    ).         ,   .     ,  ,          !
    ?
          .  1996          .., ..,  ,  ..  - -    (   ..            ).  , ..                  .      . -   ,  ..,    ,  1996 ,      ,     .  1966    :        ,       .
     18  1996 .   ..   .   ,   ,  , , ,     ,    .      , ,    .    ,      :
,      ,    ,  ,    
    ,   ,    ,    .
19  1996  ..  .
  ,    ,  ,   . ,   .   :
  ,  ,    ,         : , ? ,  ,  ,     ,        .
69

, ...
 
    ?
   7   ,      ,  .           -.  1982   1988  1,1             :    ,    ,   . ,   ,          ,   ,   .          ,              .        1315%   ,     .     ,      .
  ,      ,        .
       ,       .        1348   .   9%    ,      .          10% (   EurekAlert!  15  2002 .).
           7844  ,    . ,        50%   ,    ,     .
.  ,           .                   .         . ,  ,          .
,            ,    .
.
...             ( ͻ, 2002,  1, .36)...
...                 ( , 612  2002, .11)...
...      4,       1920-  (  , 2002,  1, .84)...
...          ,         (  ),      (Science, 2002, .295, .602)...
... 11 000      ,         19511962 . (Na-ture, 2002, .416, .8)...
...              100    = = 710       ( , 2002,  1, .11)...
...        ,     (   , 2002,  1, .12)...
... ,   -        ,       (  , 2002,  1, .13)...
...        60   ,          (  Ի, 2002, .28, .4, .1)...
70
, ...
...       1,8     (  , 2002,  1, .6)...
...    -           4,5  (    , 2002,  1, .1)...
...       ( , 2002,  1, .219)...
...    16 569     37 ,   13  ,     (, 2002,  2, .162)...
...      2,3,7,8---n- (  , 2002,  2, .117)...
...  10 000            (   , 2002,  1, .27)...
...                 8085% (  .  , 2002,  1, .14)...
...        ,            ( , 2002,  2, .178)...
...       -      (, 15.3.02, .9)...
...      ,      ( , 2002,  1, .85)...
  
     ,   ,   .  ,     XIX  ,        .   ,               .   -            ,       ,   ,     0,4        (Journal of Physiology, .538, 2002).          (),     ,      .  ,     0,4%   .
          ,   ,   ,    ,     .   ,    -  ,       .           , ,  ,    ,     .             .
        ,       .       , ,   , ,     ,  ,     .
,     .  ,         ,   ,       : ,     ,      .   .
.
71
.., :      ,         30 ( ,    ,  );          ,   ,       . .., :   , -     :          (   ),           ,    .
.., :     :   ,         ;    ,       ,    -.
,   :            ,           ;   ,  ,  ,        ,  ,   ,    .
.., -:     ,  ,      ;               .
.., :   ,     2025%,       3040%;        .
    :      ,                 ,    .
..., :  ,       (   2, 2002)   !
.

 
(Saccharomyces cerevisiae)
   ,  - ,        ,      .    ,        ,          .        ,   .          6  12  (1      ).
        .        ,      ,  .     ,    ,      .       ,        ;      .    ,  ,            . ,   ,             -.       ,     .       ,              .
    ,    .         Saccharomyces   .            .   ,     6   .        .      ,    ,         .   ,         ,    ; ,      ,     .
      ,     .               .         1680     ,     150 .   1837           ,   ,  , ,    , ,        .         , ,    ,      ,      .           40 .   ,             .      .
   ,      ,          .             80-  XIX      .  ,        .        72
 
,       ,   ,        ,    .
         ,                .       XIX ,        .          60% ,      ;        .   ,     .
     .  1891    . ,                !   ,   .   , , -   .
        ,  ,       ,     
 
   .
    
 .   ,          -       .           
  ()     .    -       ,     ,         .      (        40-    .).
     .  70-       .   ,      ,    .   -     ,    ,    .   ,     ,      .     ,     ,        .
     ,    -,   , -    ,  ,   .      ,       ,      -.   ,         , ,       .      ,         .
      .              ,         .    ,       ,  ,               .  ,       . ,          ,       ,     ,    .      -       .  ,    ,          ,    .
28-31  2002
5-   

	
    
 
 ___________
  


 , ,  , ,  ,   
     , , , 
    , , 
  
     
    
   
 
,    
-  
 :
'9711D. -.  . .: |12) 320 9GG0. 230/ 0530
12

