   XXI 

-

2004
   
  ,
 ,
   .
 
      .    
         .  ,   ,       .   .     ,           .        
 :
 ̻
..
  
.., ..
  

..-
   
..

    
17  1996 ., . 014823
 :   ..   ..
  ..
   .., .., .., .., .., .., .., .., .., ..
 ..   ..
  .., .., .., .. textmaster@informnauka.ru
   14.06.2004       , .: (095) 136-37-47    
 :
105005 ,  ., 8
  : (095) 267-54-18, e-mail: redaktor@hij.ru
     :
http://www.hij.ru;
http://www.informnauka.ru
         XXI  .
   
 :
   ,
 72231  72232
(  , . 456-86-01)
Ȼ   
 ,   88763  88764
(  Ȼ, . 443-61-60)
   787-34-48
  124-99-38, 127-91-47
  925-07-94, 921-29-88
 -  214-53-96
    319-82-16
  KSS  (044) 464-02-20
 
-    
    I 
14
8
       .
   
  .
 , , 
   ?

   ?.............................................................................................4
   ............................................................................4
    .................................................................................. 5
     ............................................................... 5
   ..................................................................................6
 ............................................................................................6
  ....................................................................7
 ...............................................................................................................7
.., ..
  .................................................................................8
..
,    ......................................................14
  ,  .......................................................16
.
, -.......................................... 18
.., ..
  .....................................................................22
..
  ...............................................................................................28
. ()
      ................. 30
 ............................................................................................. 34
 ........................................................................................ 36
..
  .................................................................3 8

   
    ?
18



ChemBridge Corporation
 
   .
.   


30
tQr
      ,    

52


? 
 ...
  
..
 -  ....................................................................41
.
 .................................................................................42
.
ۻ    ........................................................... 50
..
 ..........................................................................................52
., .
 ................................................................................................. 56
..
    ....................................................58
 
 .................................................................................................62
..
 ............................................................................................72
     26	   					 70
 						 48	  ,, ...									70
								  67	  									 72
4

   , ,  ,        ,                 .
18
   
   -          .       ,       .
26
  
          ,    .
42

, ,        .      1975 .   ,  .?    - .  ,  .  ?
56
   
       .            .
1%
       . ,              . ,   ,     20  ,     ,          , ,     ().               ,          .
     ,    ,      .       100 .        .       -   .       ,       ,    ,       .        ,   .          .   ,      10 ,          .       ,     ,           ,   .      ,   , ,       .              ,      .   ,  ,       .
           . , - , ,              .    , -,      ,    ,      . ,   ,   ,    .    -, ,           .
               .


  
               ()       : , , .    ,            (trunin@issp.ac.ru).
 ,           ,     -   1911 .         ,             .
, ,       ,        ,     100,   173. ,  ,    ,      ,  ,    (300)     ,   .            .   -  ,   ,         .     ,     ,  ,            .
    ,          ,     ,      .  ,  ,             .             .
      , ,  ,     ,     .  ,      (       ), .
    : - (  )    ()      ,      .     ,      .     4
,     ,      -  ..               0,3  300ʻ.
       ,      .          -   .     .

    
     ,  ,     ?           ,       .       (ecosun-2@mtu-net.ru).
         .    ,              300  340 ,  ,          . -   ,     ,   .
   -             ,          D.    .    ,     ,        .      ,   ,    .         -.  ,    ,      ,  .
,  ,          ,   -  . -,    .   
    ,   .  ,     ,      : , -   -    .                 ,      ,       .  ,       ,    .
         - ,  ,    ,      .  ,           .
,           , ,      .      ,    ,    .      ,       .    ,    .        .

     
     ,           ()         .    ,      ,      ,             .    ,  . ,        ,       .
       ,       .      ,         ,        SOS,  .    ,      ,    .
 ,               .      . ,    ,     ,        . ,    ,           .      .         ,  ,    ,         .       .
          ,          ,     .              N15.            ,      10 .
    ,      ,  .       , ,   ,  .               .          ,          :   ?           ,     .

5


[
   
          .   ,    ,     .         . ..   ,          (yes@soil.msu.ru).
        ,    .     .          :  , - ,  .       ,     ,     ,       , ,    .     : ,    , - ,     .       ,      -  ,   .          ,      .        . ..      . ..  ().   25         ,        . ,         -   .
       143     ,   .         
 ,    . ,        ,      (15 ,   6 ).    ,             .          :     , , -,      . ,  ,   ,        .          .
,    ,     .       ,         . -,         ,      ,  .         - ,        (37).     ,             ,      .
 ,  ,         ,             . ,    ,        ,     .

 
        ,        .               . .. .
        .         (       )   ,   . ,    ,   .  ,           ,        .      ,      .     ,    ,  -  .          ...
           .              ,      ,       .  ,        .         .     ,    .            .
    90-95       .      30   ,      50,       .            5-8    .        ,       .  98-              .         ,          .                ,              (45%),    (10%)    (15%).
      -.  ,    ,   .             .   120-125-        .   ,
6
    ,       .     ( )    .   -,  ,        .
   ,                ,    ,           .   ,      ,            ,       .           ,       .




  ,        ,      .        .       ,    .       ,       ,      .   ,  ,        .            ,        .
    ,   ,  ,    .       ,       ,        .  ,                    ,   .       ,     ,   .
      .    ,        70% .  ,  90%     .    ,      ,   40% ,      2030% .  ,               ,       .           .
  ,          ,      - .  , ,     ,     (   ).   ,              .         ,    .
 ,      ,    ,          :           .      ,   .   ,      ,  ,  ,     ,        .

 
       ,    ,    .      ,   .  ,           , ,              (ratner@bionet.nsc.ru).             .
 ,        ,     , ,   ,   .  ,      .     , ,          ,  .   ,        .    ,      ,          .         .            .      -.          .           .    ,     :  , ,       ,       .  ,  5 ,       ,   10    .    ,  ,        .         ,  Dm412.   ,  ,     ,      ,     .       ,  , .
 ,  ,        ,       .             , ,   ,      .        ,  ,      .          .           ,      .

7

.., ..
  
*1
V

  (   ).
     
   
  
  ,        .  600                .       ,   ,  ,  ,  .
        :     ,       (   -  ,       ).  4,5 .         0,5 .  .
 ( )     ,  ,           ,    (    )    , ,    ,    .
          ,    .   .     . ..
8
       
 ,  .        , ,   ,   .       .  540 .          ,    .  ,   250 .  ,   ,    . ,    ,  ,   .   65 .  .
    -    ,      (      ).   ,                  (,   .).            , , , , , , ,    .
,          .        ?
 
  
 1908      ( )      ,    .   -    .       ,  ,              .  ,    1908       .  ,       ,  -  
 ,           (    ).
  30-           ( )     .    ,   ,     ,      ,    .  ,      ,    .
       -  ,    .
 1952             ,  ,              Metazoa ( .  . .),      ()        ( ),       (...   . .:  , 1997).
     ,        .          .          .        - ,          .            (       ).
           
,   ,     .             ,      1972   ...          ...  1977  ..  ..         .                    .       1000 ,      .     ,  ,   -  ,           ,      .     (      )       ,   -        .
 
  
 
      ,     .          ;       ,      . ,  ,           .
       -  ,    .        . ,        -    
9

 . ,      ,  ,  ,       . ,     ,        .        ,        .          ,         .  ,           .      .             . ,         ,       .            ,      ,       .
         .  ,         ,  ,     (,   ).     ?       .         ,  .      .
 
      ,    .       ,      :  420.   ,  ;     ,     ;          ;          .
    :            , -    .           ;                 .
10
  -            .       .         (670620 .  ).    ; ,   ,        ,         .             ,    .      ,     ,   ,   23 .       ,    :   ,     (. 1).
        
 ,   ,       :      ?    ,          ,         . ,    -    ,  ,    ,       .  , ,          ,   ,    ,  ,
      !               - .
,       ,     : -- (Radiata)  - (Bilateria).
-    ,   ,            .                  .     ,    .
-    ,          (,  -,     ).
      ,       .     ,     ,  ,   ,         .
  
 -           .       (Nemiana simplex) ( 1).              . ,        ,
 1
   ( ,  .,  ).             
  ()
 ,      .
         ,       .       (Tribrachidium heral-dicum) ( 2).  -,   ,  ,      .   :          .      ,     .            ,     - .    ,     .     .    ,                  ,    .
  
     -      .    ,    -  (  )    ,  ,           .   -    (   )          . 
       (,       ).            ..  1983 .          .   -  .        - (Proarticulata),    .       .
  
 (Dickinsonia costata, D.sp.) ( 3, 4)         .     ,  .      :       ,        .        ,         . ,       .
 2
 ( ;
 ., 
)
 ( ,  .,  ).    :    ;     
   
 3
  ( ;
 .,    )

   
   4
    
  ( ,
 .,  )
              -  :   -  ( 4).
    ,  1,5 ,   -.           .

11



 5
 ( ,  .,
 )
    
  6 (   ,    )
 6
   
( , 
.,  )
  , 
 (Yorgia waggoneri) ( 5)     .       ,        .       .       ,         ,   ,    .
     ,       ,      .               ,  .    (4,5 )    .
      ,        .     ,       ,      ,     (     ,             ,    ).          ,   ,   ,    ( 6).      , ,        . -,        ,       .
,      , -12
        . ,       -     ( ,   ),   ,     :        .      ...      ,    ,   ,        ,     .
      .       ,         ,      , ,     ,      .      , ,  -      .   ,      ,  ,      -     ,    ,  . , ,    -             .
     ( ,  .,  )
 
   ,   .-------
 	
  ,
   
   --  .
 
 (Kimberella quadrata) ( 7)   , ,  ,       .   ,     ,    ,    ,     .        (      ):     -- ,        .      .         ,  ,   ,     .       . ,        ,   .      ,  ,   .
  8     ,    .  ,  ,              .       ,        .        .       ,      .       .
   
       .       -  (   )   (      ).      ,     .  -,    ( 9).              -   .
      .  - 8
    ,     ( ,  .,  )
 
 9  (
     ,  ,      (Cyclomedusa, Ediacaria  .) ( 10),       .
-  
   , ,     (Ventogyrus chistyakovi) ( 11).        .        ,   .           . ,     ,     .         .              .
 ,  -        -    .      , -,    ,       .       .   , ,  ,     .       ( )   .
   -       .              .
,  .,  )
 .., ..,
.., ...
 ..
 ..
 10
    ,   ( ,  .,  )
   
 11  ( ;  ., . )
. 9.

();
 -  ,
 - ,
  ,
  
(

)
            .         ,    ,    .  ,        ,    ,     ,     .  ,           ,      .    .   .  -  ,   -    ,    :  , !
13

..
, 
  
     .   ,          ,        ,      ,       - . , , , . ,   ()       .     ,       ,    (    ),      .            (    ),       ,       .       ,         , ,            ,   ,             .  ,    -     ,   ,    ,     .
,     
, .   ,    ,      (,       ).       1300  2500 (!) ,       () ,         ,   0,9180,930.      - 10 ,     ,        .    0,950,96,       .   ,    ( 40 )      (0,9600,968)   .       .
    -       .     ,      .  ,     ,        .    ,   , ,  ,                . (,   ,  50,      .)           ,          ,        .
 -        ,          -    ,           ? -   ,          .       ,         .    ,    ,    ,   .   ,    ,         .  ,    , -.     :    ,            .    ,    ,    .        .        , , ,     :  ,    ,      ,      ,   ,             .                .
    .      ,  . -     ( )    , , 
14
nHOOC
- -+  - (,) - 
0 -[- -/-0(2)-]-  * (2- 1)20

[-2--(3)-1

-[-2]   .    ,       ,   .         ,      ,          .  :    (,   )        . ,              , , -,  ,   ,          .
     ,       .            .  , ,         ,    .  ,   ,   .         ,     (      ),         ,     
       (   ).  ,   100,     ,     ,     .
             .     -     ( 5%-   30%- ),      70%-   80%- ,     .      .  ,       (  -   ,         NaOH)   .  -   ,      .   ,      . -                280 (,  ),            - .
    - (       ). , , -         ( ).                ,    .     ,   ,                . (          .)   (-  )   ,    (, , -)     .    646, 647   ,     ,  13      .

  
              ?         ? ,       .          .           .  ,   -   .   ,    .      :  ,    . .,     ,  .        , ,   .     :  , .
  ,  ,      ,     ,      ,            .      ,        ( ).
,       .    ,       ,     .
      ,          ,  ,  .   -    .
           :            . 

15


    ,     ().   ,    ,     ,        (      ). ,          ,    .   ,    ,   ,      .
       XIX ,          XX.                .   XX    ,   -  ( ),        .              .
            .      XX    ,        .  1930 1931     .                    ,  ,  .         ,          .         , -         . ,       .
             .            , ,     .         ,               .    , 22  1952       XIV       ,  .  .
  ,  , , . -, , ,   ,      .        . -  .         .     ,         ,     -  . -   :      (          ),       ,   .  ,  -.
 (     ,     ,      )           ,       .               ,    -        .     ,                 ,       .       .
,         ,     .    (    )    . , ,   ,             (  ).           ,         .
P.S.           ,        .
  ,


   ,
   
   .
 ,    
 . , -, ,
-   
 ,   
  , 
      
. !  
   :
.   .     (      ),     - (   ),    -       -.  ,      (  ,  -115).       ,   ,   ,  , 16
    .  ( ,  )   .       ,        - .     .      ,    ,         . (,         ,       .)
-.        .     ,      (   ).     -    ,    .      (     ),    ,         .      ( ).
.   .     (    ).               (,    -115),         . ,   ,        ,    .        :          . ,      .
- (-2).       .     ( )  92-, 76-     .   ,   .      ,    ,      .      ,       .    .     ,    ,       ,  .
  646, 647, 650  . .             . , 646         
  
, 647       , 650     ,        .    ,      646,  .    ,      :   (,  , ,  , )    ,    ,      .         ,  ,    .     , ,     (   ?,   ,    - ,    ).     1          .          (!!!)     ,    . ,    .       , ,     ,    .         .    .            (),        .      
,       ,        (    ,         ,   ).  ,   ,        .
 ,            .       ,   ,  .        ,      .        ,           .    :     ,   ,     ,           .     (, )     ,  ,    :    -, .        ,                       50 000 .        ...

17

,  
  ,
..
   .
.. . ,
 , -
   ...  .
. ...
 , -
    
,   ,       .    ,     ,      ,          :         .        : , , , , , .      :   ,   , , .        ,    ,     .
-    :   .            .       .
      ,              . : ,      ,    . !
      
       36    46       : , ,  (),  ,     - C8F18.
       ,         20 ;      340,    ,         ;  C8F18        ,     106,    1,8 /3,         ,   :  20 . ,  ,             ,            ,         (,  ).
       45     .           ,    ,          .                ,       .
,   C8F18  ,                  .              .                    ( , ,   ,    ),                 .            .
  1  ,      .            ,     ,     .
 
.. ,     .     ,      .   ,     ,          ,        .                       1             ( 2).  
1
  
  :
1     (   20 );
2       58 ,      ;
3   ; 4       25 ,  815 ,  0,21 ,   ; 5        C8F18
18
2
         ()     ()       -   : 1   , 2     , 3     , 4     C8F18
    ,              .      ,    .               .       510 ,       .     ()             ,    ,  -    (    ).
      ,       (,  (), , ,   .), -    , ,   6F14   C10F18.
  
 ,   ,   ,    ,     .  C8F18,            .        C8F18   0,1               34    ,          .         ,     ,   ,             .     ,      ,      .
 
    .        C8F18       (, , 2--, , , , , CCl4, , , , ).      ( )     ,     (   ,    ,     ).          40% .    -,     .    ,      ,     ,     : 0,20,3 /.        - ().     ,     .   C8F18     ( ,  , , 2-)   .   ,    
   
, ,          110 /        ,         - ,         .
        ,       ,     .    ,    ,      ,   ,      .
 
                    230       .        (  )      ,   , 2--,    (  ),          ,    . ,  ,        ,   ,     (  ) .     ,       .  , ,   ,         ,          .
           C8F18,    ,       ,    (, ,     ). 

19

   ,      .  35              ,  ,   ,    12  (   1 /).    5 15     ,  ,  ,             .       .            .
    .      ,         (-  )      .
  -
       .  ,    ,    .   !    ,    ,      . -,    .       ,   ,   , ,      . -,    . ,       ,       ,   . (      , ,   . .          .) -,  .                   110        .     .
-, ,   .    ,          - .    ,     .  ,       
    C8F18.  C8F18  35     (    )         .                 11,5       .         ,       - ,            .
-,   .     ,     ,        .             .        . ( ,   . :  ,  , .)  ,    ,     ,   .    (   ),      ,       ,         .        ,           .
  
           .             .        ,      .     -         ,       ,           .
              ,       ,      .     
   ,  -  (),   ,           ,   -     .      ,      -                  .
               ,  ,   -      - ,     , , -,           .               .       (, ),            ,    C8F18,           -      .     ,      ,       .
 
       ,      .
 , .   ,            -       20
   
  .              .        ,       . ,       25%     300 .          .   ,    -            .
 .              .  -    ,    .      ,         ,               ( ,         O2   ).   -   - ,    .      ?                ,       .
,  .      ,       .  ,       ,      ?   .       ,     ,   ,  ,   .
 
, ,    ( , )             . ,    :   -                .       , , ,   ,          - .
    C8F18   .     ..  ,   ,  .     ? ,         ,        :      ,     .
           .        , ,    ,    .         .    :    ,      C8F18,   10          1030%.           10     .    .
  ,          . :       ,     .     .         . :  ,    ,  .      ,  , , ,  .
           (   )     ,  ,    .
,      .  ,           .           ,     ,  ,  ,       .          ,    .
.
  
 - 
.. ()

 
. .: , 1990.
 ..,  ..
 . M.: ,
1976.
 
 -
. (  ..,
.. ). .: , 1984
 ..  
.  
  . .: ,
1982
 . 
 . ( .
..) .: , 1990.

21

  
    
    (    )       .       ,  ,     ,         ,      ,  ,         .     . -,   ,          -,            ,    ;       . -,    ,    - ,           . -,        ,            :  ,     ,     ,        ,      .          :         ,  ,    .
 ,            ,      ,   - ,   .     ,  ,       .       ,         .    ,               - . ,      ,  -     ,      
  ?
  60-      ,       . ,         :       ,   ,        ,  
22

  
..,
 - 
..
:         ,      .        ,       . ,   ,     ,  -. , ,      ,      -  . ..     -   .
 ,       - -,        ...     .     ,  ,  .   , .         ,    100, .  , ,      .               400.             ,     ,       .
      ,   :          ,      .  , ,      ,      : ,    ,  .       ,    ,    .
           ,    , 
  
 ...    ,            ,      .              .       .       ,     .
 
     -         :        ,       ,   ,   .      -,           .    :        .  -        .           .         ,       .                .         .
   - ,             ,  .       ,  . ,    ,     ,    .        ,     . 
23

    ,        .
  -   -. ,         ,   ,    .  , ,      -      .     ,     ,     .        .
    ,  ,   ,  ,  ,     .          ,         ...       ,      .   ,   .      ,        .
  
   ,    -. ,    ,    ,      -   .       ,   ,      .    .       ,   ,      .   :     .   ,        .     , -, ,  -,  .  , ,       ,  ,   .      
,          ,           .  ,   ,          ,         ,   -,   ,    .         :   ,   (  ,      )        ,   ,  ,    , ,       .
  ,   ,    ,  ,   .   ,               ,        .               ,          ,       .
    .         ,   ,   .          ,         ,   .      :   ,    .        ,     . -       ,           100300   .         ,       .
    ,   ,  ,     ...          30 ,     ,    .
     ,    ,  ,    , , ,      300  500 .       ,     .        ,    ,   .
  
  80-        - .     -   ,        ,     :             ,     ,   .  ,      .         ,        ,      ,      . ,        ,       .            ,    ,   ,  .     ,  ,    .           .
   -        :            .   ,         .  ,          .               :    ,     .       24
,         ( ),        -   .
       .  -  ..       ,       ,             .           ,        .      :         .    ,      .          ,  ,     .      :         ,          ,        .       .         ,          .
      :   ,         ,  ,    ,   ,    .     ,      .         :            .      ,      .     ,      .       ,         :       ,      ,     .           -         . ,          .  ,             :        .
    
     ,     ,   ,      .     .  ,     ,      . ,  ,   , ,     ,     :            ,     .            .. :      ,   ,     ,   .   ,    ,    .    :          .        ,     . ,  ,      ,    15%  ,    ,       .          ,      .      
     ,       .
,               .            ,     ,   .      ,   ,     ,       ,      .     ,    ,      ,  .  ,       .    ,        .       ,     .
   ,  ,          ,    .            .       .
    ,          .    ,   , ,    .            ,   ,          :       ,     ,     .   ,      .

25

	  	  
         ,         .
-  James E. Kloeppel, kloeppel@uiuc.edu
   -
     ()     ,     .
Russell Alger, rgalger@mtu.edu
,      ()           -     , .    ,         .        , , ,       .     .
          .   ,    .   ,   .       .            .     .
     ,     .                     ,     .
	  	  

        ,      ,         .    ,  -     - .           .
           ,      .      ,       ,    .    ,       ,   ,      .             .
   :          ,     
   .  ,                    .
	  	  

 

   -:       -.
-  , kim.bruty@isis.ox.ac.uk, http://www.isis-innovation.com
,         ,     .   .   -   ,  . ,     ,        .     ,  ,    ,       .             ,     ,   .
          -,      .     ,     .        .        ,   ,       .        ,            .      .
       ,        .      !
	  	  
      
     ,     .
John R. Clark, jrclark@uark.edu
 , , ,  ,      .  , ,              .       .     ,           ().          ,   .           .       . ,        ,         .               .
            ,        .               .        ,  35  .
26


 
 
    ,       ,     .
- Mindy Limback, limbackm@umr.edu
	  	  
    -      ,  , -,   ,  -,    .           - ;       ,       .            -  .       ,      ...       .       ,         .       .
     :         ,  ,       .         ,        :       ,    ,       .
	  	  
    
   ,        , ,      .
John Lombardi, ventana-research@msn.com
 
       :      ,       .    ,      ,     .   ,     , ,      ,      .           160   .         : -     .
          Ventana Research Corporation         (),      ,      .    ,         ,      .        .          ,       ,     . ,       ,  .   :    ,    ,       ,    .           .
	  	  

 
68 

 
             .
Olivier Martin,
Olivier.Martin@cern.ch,
www.internet2.edu
               :   11        68 431   ,        6,235   .          .      IP-    4    ,       .
          ,    ,     .      ,   -     .      ,    ,   ,   , ,    ,              .
-
            .
John T. Fourkas, fourkas@bc.edu

	  	  
     ,     ,             . ,       ,        ()       :      ,     .        ,   ,    ,        .     ,    .
        ,        .        .     ,   :      ,  -         .              ,    .

  .
27
..

 ,    ,     !
 
 
    ,   ,        ,  .  ,  -    ,    ,  ,           .        ,     .      ,   (         ).
          XIX ,    .        ,    ,    ,       . ,   ,    (S).
      .             .      (     )     S  ,   S      .   S,  ,              .     S   .         .  XIX      :           ,       .    ,      S      .
     ,    ,        .  .  S ,            ,         .
 
 S                     ,    .                ,   S  ,    ,    ,      .
  .  ,      S      , ,   ,   ,        S   , ,   
 ,       ,      .           ,         .
          ,  ,      ,  ,   .   28
,    -     ,        . ,  ,    .
             ,            .
          ,    ,   -  .   ,           ,       ,     .
 -
     S,    ,   .,  ,     (,      )    S         . ,    S   .
       ,              S   . , ,         ,         .
      ,                     .    ,            .      -     ,       .
 S           -        ,       .
    S ,    ,   ,     ,           (-, ),      S.        :         .
,     ,  ,    .   ,  ,   ,      ( , ,     )    .       , , ;       .
 ,             .         :   100%-       .          .    ,      .       :    ,   .
    ?
   ,       ,   .             .  ,    ,      .       .         .      ,         .            .
 ,  : ,            .

   S,    ,        .      .
1.             (, ),       .
2.               .
3.    ,    ,    (  )          .

1.      1    ,      ( -)  - .
2.           S,     .
         , ,   ,     .       ( )        .       ,     ,  ,  :          ,     .        S   ,  : ,     !              

29

 '     
  
  ()

 					   
          -   ,   -        -        -,   ,         .      ,   ,         ,              ,        .    -  ,         : 
30
                 -     ,      ,         ,       .       .    ,  ,  ,           ,       .    ,         , , ,   .           
     ?    ,   ,     ,          :  ,  ,     .
  ,        ,    . , ,      ,    1840   ,     ,      I,    ,     .
   ,        ,       ,    .      -       -.    -         ,   1648    .       (   )  1689 , 109   .     , ,        .  ,  ,    ,          ,   ,            ,      .          400   (  1,025 ).       ,    ,       .      ,    - (   )      , , , ,    .        .      :      .         ,        . ,         .     .        ,   1809 ,    -     -,         .      ,  ,      .
 
 ,     ,        . ,   ,        ,   ,  .        .    , 
 
  1812   ,  ,        . ,    ,    .       ,      .  1822        ,         .
          , , ,   .    ,  .   ,       ,  .    ,  -   .      -,        .
 ,        .     .       ,  ,  ,  . (,    I,           ,        ,     .)  1825      I.   ,    ,    ,          .        
31

 -    .    ,      .       ,      .      .
 1832     .         .     ,    ,         .  ,    .   (,           .  ).      :     .  , ,         ,          .   21  1833   :   ,     .     ,    ,      -. ,    -  , , ,   !
 
  1833       .              ,   ,    .        .         .  
    ,       .       ,       .     ,        .  ,      , ,  , ,  ,    ,      . ,     .
  .      ,       ,    7  1834 .                  ,      .
     . ,      .       ,     -.             23-      ,            ,           .     .      . ,        ,          ,  .        ,    -.  ,     -,     ,     .  ,     ,   ,         -.        ,      :    ,       .
   .     ,        -.     ,    ,      ,  .             ,           .
  ,        .       ,     ,     ,    .         .      , , , , .   ,              .        ,     ,      ,       .     ,    , , ,     .          ,   -   .
      , ,  ,   .         .           ,         .   ,      .   ,     .
   ,     .     :
    ,
     
 ...
32

X

 -     "   
    /	/
     , , , ,       .  ,  ,    .             .    -, ,    , -. -     .   ,      ,      -,         .
    , .    , ,  1841      ,   ,  ,  ,         ,   ,   -. ,        .     ,      ,  15  1842        .
  ,         ,     .         .       ,     .  , , .       ,      ,    -.          :       .
   ,    , , ,     ...        ,   ,   ,            ,   !   ,    : , ,    !...
 ,      ,        ,    .  , ,        ,    ,  ,       . ,     -    ,       .    ,          .   ,  ,       III,   ,   .                ,     . ,  ,   ;       ( 70),      (  ,        ).       (       ),   (       ,   ).          .    ,      .        ,    ;       -,    ,        ,            .
    - (            ,       )    ,       (  )             .
      ,             ?
 
  .   1843 ,          -,              .      ,             ,       .      ,     ,    ,   -,  1812 ,     ,     .
   ,   ,   - (   0,5-2 )       .  - 1844      ,            .      .     -,    ,   1845 ,    .    -   .     ,        .        ,      (  ,    ).      ,      .
     1847 ,   ,
-   -,           ,      . ,     ,   ,      ,   ,    ,   .               .    . ,        .    ,       ,  : ,     .      ,  ,  .      .   -,  .     .          .    .     ,    . ,         .  ,       !  ,        ,     .    ,  -,     .      ,                .
          ,     ,    ,       . ,        :     ,      .
      ,      ?   , ,    ,           ,   (  ).          .    ,      .    .    .   ,   ,    .     ,    ,        ,  -      ,    
 .      ,    ,    :         ,     ,       .
 1859       .    ,  .     ,         ,  .            ,      ,     ,     .        . ,       ,         -,   -      . 
   ,  .
      , ,         ,           .         -     ,     -      .     ,         .         . ,   18601861    ,      .          .  .       ,        .
 
           ,     
 
  ,    ,   1000 .       .       ,     .
    XIX      ,         96.     ,        . ,  ,    ,  ,    .      ,    .          ,   .      .   ,             ,       . -     60   ,  .     ,       .    .            .
          -,      .    ,         0,5%  .         ,    - .     ,               .
            .
34
    ,   .  --                 ,    .   ,        , ,     ;         ,        .    ,      45.       .      
            .     .  ,  ,   ,     .  
   :       ,         .
        711    ,   ,    :   ,   , ,   ,      .       .
    ,       .   ,   :    ,  ,   .
,        ,    . ,        .  ,   ,      .          .        , ,   , :        ,    ,    ,    .  ,  , ,      ,        (70,  72),      ,         45.
   
  III     -       (  1015      ,  ,    ).        :  ,  , ,   .      ,   7/8  .       ,   ,               (   ,      ).          (   ).                  .      ,      ,         ,      ( ,       ),    .
             ,       , ,   (   -  )        .        .   (   70-)   ,    ,                , ,    .
     - ,     - ,     .        ,      :   .
   (        10  ): 1 ,  , -, 2 , , , , ,  , , , 3
 , 4 , ,  , . ,    ,    .   ,   ,    10 ,     .
   
      ,  ,  , , ,   , , , , , ,       ,  .        ,            .   ,           ,      .       .
      , , ,     5060- .       (   )      ,    ,      .
 : 1 , , ,  ,    , 2  ,  ,   ,    , 3 , , , , , ,  , 4    ,    ,    4.

       ,  ,  , ,   ,  , ,   .         ,     ,          (    1:1    )   ,       -.    ,     .      ,       ,   -.       ,    .    10 ,            4045- ,        ,   ,   , ,    .
 : 1 ,  ,  , ,   ,  , 2 , , , 4  , 200  .       1/3   -.    ,  .

        . ,            .      ,           .
            .    ,     ,         .      .    , ,  .   4550-       .  ,     .  .
 : 300  , 200 , 0,5 , 1  , 1  , 3 , 5  .
    - :   1:10                    .         ,     ,    .          .           , ,   ,  96,2 ,  ,      40,2 ,      . 
35
        -        .
       , , ;     .       .          -  -,    ,      .    .  ,    ,  ,       ,     .     ,     .       -- ,      .

          ,         : 6  (, , ), 2  (  ), 1    .        ,   ,     .

        ,   .     10 : 7  (,   ), 1   .       ,     .

         (10%   ) .    ,  1:2         .   .   ,           .          80.     ,       (1:1)  .              .      -     .     ,   ,      ,    . ,            .          7595 .
 
  7-8    2003       - .       .
1.          - .     , ,    ,     .
2.     ,    ,  .    ,       .  , ? -   -, ! - , ! , , , ,  , ,   ,   ,    ,    , ,  ,    . .
,    ,           . , ,   ?    ,    .
3.              -      .       .  ,   ,       .     ,  ,    ,    : .    .
4.            .      ,     .    -    ,       .   ,         .
   :    ,   .
5.  , ,   .       ,      -   . , -235.            _	 ,   .  
 ,   ,   ?
   :      .     .
6.             ,     .  ,    . .
   :     (    )    .      .     .
7.       ,       .     -     (,    ),       .     ,    .   ,    ,  
8.        , ,        .        !            !    :      .
9.    ,   ,           .      .
10.    .      ,         14.  .
11.  :    ,      ,    .         ( 3  ,      3-)  2-,  2-- ( 2-2-:     ). (    ,  ,    ,       ,  
36
 25,     ,    ͻ.)
12.         - .      .        .       -   .    .    , ,  , , . :    ,  ,        .     78,  ,      .       25%,    .    ; ,   ,            .
13.            .       ,  , , .       ,    .
14.      ,   .             .       ,    ,     ,    .       ,  - 
15.  6070-  /,        ,        .          ,   .     :      ,    ,  .       ,   ,    .
          ,    -.       :      ,     .    :             ,  -     .
 : ,   , .     ,       :       !
16.              .   -      ,        , ...    ,   (  ),   ,          .     .         .
17.      .    ,    .      ,   ,  ,    .   ,             ,      ,    -   .           .       .
18.              .      .     ,     .    ,      ,          :      ,  .           .
             ,  .    ,           .    .    ,   .  .   ,    ! , ! , . , ,    ,     . ,    ,       ,        .    , ,     .    -      ,      ,     .
       , ,   .
19.    ,      .     ;      
 
  . .     . ,     ,     .          : -  ,     .
20.        .     :      , ,    .       -. -,  ,    . -,    ,       ,    -  .     .  -  ,        ,  ,     .    ,             .     .
21.   H p  y   p    y yy, p , ppy p-yy pyy,    p p   p  .  p p  p   y,  p  p.
- p    p   p  py y,      p  py. p    ,     ,  y  yy.   p p p   y     p.  ,      :   p y  .
    py,   p p.
 :
 ,  ,
 ,
 ,  ,
 ,  ,
 ,  ,
 ,
   .
37

 - 
..
  ,  ,
  ,   ,
     
   ,    ,      .   ,   ,       ,     -.     , , ,  .    ,    :   ,     , , ,     !
 ,                  ,    .  ,  ,     ,      ,   .
    , ,          .       .     ,   .  ,    :
 
 ,   ?
 ? .    .
   ?
 ,       .
  -,   ,    , ,       ,   , ,    ,  ,   , ,   .         ;          .
     :         .   ,  ,       .     -,  ,   ,  :
  ,  .
     ,   ,       ,  ,   ,  !                 .
,    ,     ...     .
     ,  -       ,      ; ,  ,  .                   , ,  ,   ,     ,      .      :
      .
      .    ,   ,   .     :
      !
  ,  ,   ,    .
   ,    ;         ,    ,     ,   .  38
3/ft>IC|po.'
..     
     (2003, 8)  
  (2003,  11).   
    , !. 
  60-      
,  ,  
   
    
.  
  ,
  ,
 
      ,
 
   
  
  
 :      ?    .     :
    .
 11            ,  ,     .    ,  :
            ,    !
 !    !   ,  ,   ,   .     ,  ,    
     ,        ?      ,   .   ,     ,       ?
 :     ,  .   ,  :
 ..
   ,   .  ?
  
  .
 ,    ,  , 
,  ,   ,       .
    ,      . ,                  .
    ,   ,               . ,      ,    .  ,    ,         .       .    ,    ,       .   ,  ,               .
    ,  ;    ,   , ,  ,        
 
,    ,    ... ,           .
    ,    .               .        ,      :     .     ,           .   :
 C  :    ...
  ,   ,    .
 ? ,  ,        
   ,  !
    ,      ,   .
           ,   .
           ,     ,    - ... -   .-.  :
     ?
   ,   :
      !
         ,     ,  ,     .
    .            ,          ...
              :
,.	  !
39
 
   ,    ? ,  ,      ?
 .  ,    :
  ,      ,     ,     - . ;     ?
   :
 !   ,   ,   "
  ,               .                  ?; - ,     ,   ,    ,   ,  ..
        . ,       ;          ,  .         (  )        ;   .              ,        .  ,    ,     .       ,   ,     .       :             ,  - ,     .
  ,        .   ,    .        .
      ..;    ,     .        ,   ,          .  ,      ,  :
   ,        ?   :
   .    ..   
  .              .     ,      ,     ,  ,    .
          ,    .    .      , ,   ,   .   ,    :
     ?
  ,   -.
 !  ?
   ,  .
  !   ,  ?
      ,       .   :
 ,    ?
  ...       .
    ?
  ... , ,  ...
    ?    ? , ,   .
     ,    !   ,   .
   ,   ,    .
!     .     ,   ,           ,   :
    ,
    !..
       ,
 ,   
        ,
 ,  ,
 ,    ,
   !
...,   ,           .
40
  

  
..
 1963       ()       (    )     .  1981     135 000 .     ,   1964      (Taxus brevifolia),  -,    .
,                ,    .       ,      ,  ,    .      (   ),   ,    ,  ,   .
 ,         .                ,  
 .          :     0,001%.     ,      .       ,     ,      ,   :   ,    .          .            .
        : ,    - .    11   ,    211 = 2048    -    .     1994 ;      ( 40 )      (),   .    ,      24%.
  
     ,     ,         (CNRS),   .  1980-        ,   ,  10-- III (10-DAB).      -   (,   ),      R1  R2-,     ,   ,   ,   .        (Taxus baccata)   0,1%   (      III)    ,    ,        .           .        :    80%-    ,    .        90-    -  ,     ,       ,   ,    10-DAB.               .
,   ,   , , ,   .     .   -     ,      ,     .        ,   ,          .     .

41

/
    ,   Science Press,      ,        ,    : ,     .
 :  ,     ,    ,     .      , ,  , .
    ,     -,          - ,    - XX ...
     ,     .     .   , ,    ,   ,   -,    .             ,      .  ,    ,     ,  ,     .
   ,     .   , :  ,  ,  ,       .          - (,      )    :   .  ,   ,   .
 Science Press         ,            .      .      .
 
   
   ,    ,  ,      .       ...    , , ,  .    ...       ,        ,    -   .
 
  .   (  , , ,    ,    )  .   .     . ()       .
            ,    .    (     ),   ,      ,                 ?
        ,      . , ,        .    *  -   1975 ;       : , -*           ,         . (. .)
42


,    .
           . ,     , , , .
 , !   ,   .   !  ?
 ,       .      ,        ,    ;       
  ,   ,     ,    .       ,      ,        .          .  ,  ,   1943-,   .          ,              .    
,   ,  , ,              .
  ,  ,     ,   .       .       ,        .  ,   ,     .   ,       ,       , ,    .

43

              .
    ,  . ,     ,   ,       ,            :       ,   .
    .
   ,  .?    - .
  ,  .  ?     :     ,  ,   .    !
   , , ,  , ?
  ,  .
  .     .
       ,     ,         .      ,          .
 .     .    ,   .        ?
          .
 ,  ?   ?     .   , ?    ?  ?
  .
 , , .  .  .  !      .  ,   .     .
      ,  ,      ,     .     .      ,    .     .
 , !  .    ?  ?    ,         ,      .    *.
        ?      .
   .    ! ,  -    !
*   (.   )  . (. .)
   , ,    ?
    ,  ?
             ,  ?
      .   .
  , .  .   .
 ?  ,       ?       ?    ?
         :   ,  ?
     .   . ,  ,         ?        . ,   ...  ? -,   ,      ...   , ,   ...   ? ,     ? , ?   ! -    ... ,   ?
    ,   ? ?         ,  ,    ,    , ?         ?
  .      ,      . ,  ,       ...
       .   , ,   .         ,   ,       .     ,  ,  . ,  -        :  ,   .      :    .
   ,            .          . -       ,         .    ,     , ,   .        .
       ,   ,  - . ,    
  -  ,  -          ,  ,    ,        .  ,      ,  ...
         ,         .    ,        ,        .  ,       .         ,      .
   ?   .
   .    .
        ?
  , !    ,   .
 ...        National Geographic.  -  ,  ,     .
      :  ,  ,  ,   ,  ,  , .
    ?   ,     .
  ,   .
 ,   .   ,   .
 ,  !      -  .
  .
 ,     ?!      
 ,     ,     .  , ,                 40- ,      ,          .   -  1945      ...
         .
 ,     .   .     .
   ?      ,
  ,  :
44
 !
 -  ?
  !    .      ,    . , ,  *,    ,     .       .
 ,    .     ,          ...  ,     ,      ;     ,  ,   ...       (  ),    ,  .
,  :  ?    :      . :  ,   ,    ,    .
    .                     ?       ?
,  ,       .         .      .. (, 1887),      (         ),    ..-  ,            .
 ,   1887   :
   ( )   ,   ,      ;          ,       ;   , ,      .
     ,     ,      -*      ,         . (. .)
.          ...                 .              ,   .              ,  .   ,        ,          .
      1945     ,         ,   .         .        :   .     ,   ,  ,   ...         ,  ,  ...  ,        , -  ,    ... ,     , ,       - .            ?*

 
   ,         (   

    ).      ,     1965          .
       ,  1971 . ,  ,  : ... ...       ,    (        ). ,  1975 ,     ...
   ,  ,      -        (,  ,  ).         ,   ,   .   (   ),  ,   1943           -  .  :     ,         ;   ,  ,    ,      ,   1965     ;    ,   ,     ;       60-       ;  1970-  - .
 ,   ,   . -           ,    -    .         .      , 
*               (  ),            ,            .            ,  ,     .                       . (. .)

45

       (     ).        (,     )  :      ,    :   !       .       ,     .
    :    ,       ,   45-?            1970 ?       ,       *.
   :      ,       ,         - .     ,   .      ;    ;  ,       .
,           ,      ..   .         .,         . - ,          ,   ,    .         1945  (   ),    -  .

      ?   ,    ,      .  ,       .      ,       .     , , ,    ,    .   ,    ,        .      .    , * ,    ,     1970              1945 . (. .)
  ,       ,    .        ,      , ,  .
       .   ,        ,  :      ,  ,  ,     .         .  ,     ,       ,     ,      ...
        .        ,    ,    ,     :          .             .
     ,        ,      .       ,    ,    ,  ,       ,  ,     .   ,   ,   -  .      :   ,        .
 
       ,   ?       -   ?
         ,   . (   ,    ;  ,    ,     .)       ,    .
      , ,    ,   .         ? ,      ,       ,   .   .
    ?
  ?    ,      . ,      .
 ?
   ...
 , ?
   .
 ,    :
   .   -  ?
   .
   ,   , ?
  ?   .     ,  .           ...
  ,           :     ,  ,         .     :     ,    . ,           ,   . ,      -:    ,  ,     .         ,      .
 :                . , ,  ,    ,         .  ,        (     ).
-   -      !   ...        ;      .    ,       ;       ,   .
 ,   ?  ,     ?
   ,    ?      -.
    ,  ,    .
       ,   ,     .
   ,       .
46
          ,        .       ,   ,             ,       .     ,      ,    .           ,       -    ,        .   ,        , ,  .
 ,         .    : ,  ,   .    ,       :      .    , ,  
, ...    <...>        . ,            ,     ,   ...  ,       .        ,      ,         ,    .  ,           . , ,                , ,   ,     ,    .    ,  ,     ,      ,      ,        .

     ,         .                      ,         1945     .    ...    :     ,    ,  ,      ,    , ,   .
  .       ,   :     ,      (        ), , ,    .
 .
   , ,  ,  .     ,  (  ,     ,  ,    - ),  (    )     .
    , ,     ,     ,   ..
    () :   ,   ,  . ,  ,         (. ).  ,                 ,     ,  (      ),      
  ,   .          ,           ,   ,      .             (,    ).    (18541900)   ,     
,     (1893).    (19021977)   , ,  ,    ,  ;            ;      (   ,    .,     1976 ).

47

 
.,
.,
.,
.
         ,    .         ,    .   .           ,     :      .    ,      :  ,     .          ,   .        .
        ,    .      ,          .
    -  :      ,       .  - .  ,        420 .  .        ,      .   ,   ,    .  .           Pneumodesmus newmani.
      ,   470 .  .       :   ,        (Science, 2004, .303,  5659, .761).
    ,           .   ,      24%   ,    50- . ,         .        ,       .
                ,       .      ,      .
    ,     ,  .     -   .  ,  -   . ,    .
,         ,    . ,     .           ,   .       .        .         2,     .         .
,             ,      .
         .  ,          . ,         2,    .
 ,   ,       ,    .  :      ,            .      ,    , 60%  ,      ,      ,    .      ,    ,      20%.
              ,      .   ,        ,        .
   ,       .           30%     .        .
      ,   ,   20%.     . ,   : -   ,    .
 .    ,       ,  .      ,      ,         .


 HD 44179       -    ,       .       ,    .   ,  ,   .     ,    ,        ,   .     .
   ,     ,  - . , ,  ,               .        .           .           ,       .
      .          .            ,      .     .      ,      ,     ,      .    ,   . ,        ,     (ESA Portal, 2004, 11 ).
     ,      ,       .    ,        ,        .
,    ,     -.           ,     .        .     ,     ,         .
         ,    ,       .
        . ,   ,   ,       . ,   ,   ,        .
,     ,   ,        .      ,     .
      ,    ,      .    ,         .         , ,    (EurekAlert!, 2004, 12 ; Neuron, 2004, 13 ).
 -,   , ,      ,   .
     2536  32  ,     . -  ,   ,        ,          .             .
      ,       ,        -  .                     ,         .
  .     ,                ,   .    .     ,       .
    ,               ,  .  ,    ,    ,   .        .
    ,          .       .  ,      (www.brown.ru).
    .   ,   ,      .       2,5  .   ,   ,    -     .     ,  -       ,       .
.        ,  300        .         -10  ,         . ,          .
          ,   ,   ,       ,   - .  ,            ,   .
 ,          :    ,    ,    .
       ,             ,        , ,  .       .
          - ,    (Nature News Service, 2004, 18 ).
49


 
 
      .     ,    ,   ,    .            .        ,     .
   :       ,  ,   -,  ,     .  ,   ,        :      ,        (. 1).     13   9   4 . (    : , ,  , ...)       ,      .     , , -,       , -,         , -,          .    ,       - (-).
     ,      ,   ,        .        , ,  ,        .      , ,      ;   ,      
.
 
 . (,    ,   -    ,          . ,        .)        ,    ,   ,      -...  ,       :      ,      ,     ...
 :      ? ,     ,     ?            ,  ,         ...   -  ,              .    ,   ,    ,        .
-, ,     ,   ,  ,    .       -  , ,    -  ...
    ,         .   ( 1)    -.      ,  ,   ,  ,   . -       XIX    .    ,    .-,     ,  , ,     ,    ,   -,      .      .   XIX    ,  .      ,    ...
  ,  ,   , ,
1
50
.  ,   ,  ,     .    ,           (,     ,   ),   1 . ,          (     .    .      ).
 (     )   ,      -  .    ,     ,     .  ,   , ,         ,     2   .
 ( 2)   ,    (  - )    .     ,    , , .     -   ,      .      - ,        ,    ,  ,    ,  
2
  ,      
  ,    
    ,  
       .
    ,
   
   
 .    ,    ,               (,  ).       .  ,      :    ,   ,   ,  .    .  ,     2 ,    ,    .
  ( ), ,     .       -,           . ,  ,       .     (-  ).  ,   ,   : , ,  ().   ,     , , .       .
    ..-.       ,       :   ,    ,    -  .     .  .   .      ,      .       . ,    ,   ,     ,  ...       ,   -    :  ...
       ,      ,  , , .       ,      .         .
 
 ,     ,       ,   ,     .           .         ,    .
     -  ,    : - ()  - ().     ,         ,  -.     ,   :    .
 ( 6)  -    ,     .   -  ,    .   ,    :      ,          .   6     ,   :    .        .
  ( B3)      (   , , -, ).       ,             .   ,           .            .  ,   -    ,    .
  ,     ,    D   .
   .

51



..
        
 ,   .   ,  
    ,  ,  .
   .   ,   
 .       , 
- .        .
,    !    
 .    ,   ,  .
  -
  
,              . ,   ()    ,         .       ,     .   -   -    - , ?            . , ,    .
    ,      .    : , , ?   ,   ?       : ,       ,   ?       ?     ,   , , ?
       ,   .   :  ,    ,        .        ,      ,      . ,     ,     ,          ,       ,    ,     .
,      ,  , ,
 , ,     ,     ,   ,  , ,  .   ,  ,      ,  ,      .       ,   ,  ,    , ,  - ,    .          ,  .  ,   ,    ,  ,   - .         ,        ,         ,    ,         . (     .)    ,   ,       ,  -    -  , ,      .       ,          .        ,     ,   ,    ,      ,   -    .
  ,              (. 1).       ,    -,       (,   -).       ,         .  ,         ,      -                .
    ,     -,       .      ,   ,   ,           . (,        ,              .)
     .     .     ,     ,      ,      ,      ,   .
      ,    .        ,        .        ,          ,    ( volutionary developmental genetics).      ,    ,  ,    52
1
   
.   1   
.    
   2.
      3  4
   5
     . ,      ,             . ,        . , ,  ,              .

    ,      ,  ,   ,      .      ,            .         ,     .     ..     .         ,    ,   ,       .            -,         .          ,   ,   ,       (, , ). , -     ,                  .       ,      :   -     ,   .  ,        .

   
       .     ,       .     ,     .   ,     (   ), ,     ,  ,    .
           () .    ,       .         .   -2
     .  :    ;    ;     LFY    ;     AP1  ,      LFY  AP1      . (: Trends in Plant Science, 1999, Vol. 4, No. 2).
     ,       (. 2).  ,     .
 
   ,  ,    ,    .    ,     ,  .            ?  ,    ,     , , .    .      ,      .  ,  ,      ,        .
   ,    .         . , , --   ,   , , ,     . , , , ,          .       ,  .    ,       .
 ,    ,      .        ,      ;.
*
53

 

,
    
  TFL, LFY, API/CAL
4
 ,


 
(  
2002    Trends
in Plant Science, 2002,
Vol.7 No.1)
 ,        .       (,  ,  )   ,   .  ( +210)     -   ,  ,    ,   .             (- )       ,   .
     ,    ,  .        ,   .   , ,  ,     ,   ,   .         .      .      ,            .       .
        .     -,   ,  .         (    620  680      660 )      (    700  760      730 ).     -    660, 
  730.   730
 .          ,  ,  .  ,         -    ,      ,     
     ,      .       :    730   .   ,    .
        , , , ,  Nicotiana sylvestris, .   : , , , ,  Nicotiana tabacum. , , ,  (  )     .
 ,    ,    ,         ,   .       20- ,     Nicotiana tabacum     ( ).      ,            .        ,     .
      ( )     (.2).             ,  : , ,   .
     ,   ,   ,            .     FRI (FRIGIDA)  FLC (FLOWERING LOCUS C).        . FLC     ,         .
___
I									|						   g				   ii
      .  FRI   FLC.    FLC ,     ,        , FLC      .        FLC    ,   ,    .
            .         . , ,       , ,      ,          .     , ,   ,      .          ,    .   ,           ,  .     ,          -,      .
3
54
           : ,  ,    .       .        , ,    ,   .       .     ,              ,     .   , , .
 
     , , ?     .   ,  :     , ,    , ,    ,        ,  ,  .         ,   :      ,   .    ,        ,          .
   ,     :  (         ),  (   - ), - (    ).        , , ,      ,     .
         ,     ,  .       .      :   ,   ,  , , ,      ,        .
 ,       - ,    70- ,  ,         ,       .    ,      .           ,    , , .              ,   ,         ,        .
  (. 3)          TFL. ( terminal flower     .    ,                  .)  TFL      LFY ( leafy  )     .   ,   -        (  , ,    ),     ,  LFY  TFL    . LFY       .     , ,  LFY     .
    ,  ,    ,      .      ,      .      . ,  ,      ,         ,   , , , D, E. ,    ,   ,       1  2,    3  PI,    AG,  D, ,  AGL11     SEP1, SEP2, SEP3.        ,    . ,   E    , ,   E  ,   E  .    D    ,        , ,  , ,  (. 4).  ,        .  ,      ,            ,     ..
   
            . ,       B,   ,         ,      .
 
      .      ,  .       .       . -     ,    .
       ,  .   , ,    ,    , ,   , ,    ,    . -        .
,        (,   ) -  ,       .
          ,     ,                ,      ,  -        ,     ,     ,   . ,   .
       .. (  ) (

55

 1  
            ,     .             .    ,    ,    : ,        .      ,   , ,        .
.,
  
.
 
  1870    ,     -,        .       ,   .     , ,    .     .
   ,      .   ,       : , ,  , .   ,   ,              .    ,        .       .
 ,     ,       .    ,         .        ,  ,    ,    .          .
     .    -,     ,     ,    ,      .          ,     .        ,    ,  , ,
-     .        .           30-      .     ,  ,   -. ,    ,         .          .
  .    ,       .    ,       . ,        ,   .
      .          .    ,  ,   .           .     .     ,  ,  .     . , ,   ,   .      :         .   ,            .
      .   ,     

56
            .        ,      .      ,      ,     - .
      .    60    ,  7375   ,       .  ,  .     ,       ,      .        .
    ,    ,        .          .     ,   .    1870                .
   ,          ,       ,    . ,        ,  , ,     , , .
             ,   2
    

   
  .     ,         ,     ,    .        .          ?   ,     .       .
        XIX .       . , ,      ,        , ,  ,        .
       1864       . -.              .     ,          .         ,       .
        ,    ,    ,      .             ,     -   ,    .        . ,         . -        -    .     ,    -  . -    ,            25  .    : ,    ,    .      ,     ,     !        -   :  -!               ,           .   ,             ,      .
.     1892   ,             ,     
57

.           .
         19 .      : - (1872);  ( 1864   ,  1890   ),    ( XIX );     (1885),  (1886);  ,     - (1898);  ,      (1878);      (1894);    -- (1889).
      .    ,      ,  --, -, -, -, -, -.
     2 .  ,           130 . .              .       ,         ,       .
        ,  ,    .           .         .       ,   ,   .     1872                  .       .      ,            . , ,        ,                   .             .
  .              .         ,         ,   .   ,    ,      ,      .
             -,  ,  , ,    .     .            .     ,         
,             :          -.  ,      ,          .
58
ffr
2
_ 

  
..
  

         ,          .   (2, 1,2  0,6 .  )    .           .   3  , 10                  .
   
   
3
  
   
    : ,   ( )    (. 1),    ,   .     400       ,          .           ,           .     23  ,    9  2.      - (Eagle Peak)  3462    .      , ,    ,   (. 2).
   
             ,     .    ,  -   .        
       .       ,      .        ,     ,    .      .
  ,       .      (Old Faithful).    ,     ,    .       ,              .        1012 ,    60 .      ,  .       ,     ,   .     65 ,    30  120 .        .
       (Steamboat):      5   ,     122 .    ,   :  ,   ,   ,    .     ,        .       .
  
     .        ,    ,     (. 3).        
59

   ,     .  ,    ,        ,  , ,     ,       .
       .   ,             .    ,        ,  - .    -        ,  .
   ,  ,      .      .
     .                      ,  , , .       :  -,   ,  ,    .  -       .   ,              -  -.  -         .
           (Mammoth Hot Springs).     ,  ,  , ,  .       ,      .
 
     :    90% .        ,         .        500 .
   :  (,   ),  , , , , ,    .              .       ,   ,        .     ,      1973 .      ,      .
  , XIX .
       .          .        ,      ,     .   :   3,5 ,  24 ,      .    , , , ,    , ,   .         ,       .
        .     .       ,       .   XIX      ,      :   ,   ,        ,      .        
60
   
 . ,  1905 ,    500 ,      .       .      ,       .
          .      -   .    ,     400 .          400 .            ,       ,        .      , ,  ,    ,    .    ,    ,    .   ,           .   ,        :          .  ,     ,   .
    ,      .     ,   ,     .

   ,   .     ,    .      ,  ,   .       300  .        1988 .           3  2
 (36%  ).      , 269  , 9 , 6 , 4   2 .   ,   .  2000 ,   ,  ,        .      .
  
    .    1200 ,          .    .        .    22 ,   32 ,    42 ,    120 .    :    ,       11 ,       8.
      : ,  .       ,  ,    ,       .           .     ,  150         : , ,  .    ,    , ,    ,     .        120     .          .   ,   ,     ,     .
    .     : ,  94 ,  ,  33 .           ,        .
  
        .        ,      .  2000                       .
        .      :         .     ,        .
    .    ,     .                    .   ,    ,        .
      
 . / .../   . ... .:  .  , 1995.
 ..      // . 2002. 2, . 6266.
Krajicb K. Science. 2001. V.292. N 5521. P. 14791480.

61

 
 
 ,  ,  ,    ,        -.      ,        ,      ,        .
,           ,    .         , , ,      ,  - .
    ,              - .      ,         ,           .         .
,  ,      ,       .     ,   .
        ,   ,    .         . ,       .  ,        ,        - ,  .   ,                    .
  ,      ,     ,       ,    ,   .    ,         :
  ,   - , , ,      ,  , -       .
,  ,      .     -    .    ,      . ,       ,  ,   ,       .  IQ ( ) - 143:   ,      . , ,  ,         .        ,       .     ,
  
   ,           .
     ,     .      ,  ,   . , ,         -.           .            .            ,       .  ,         ,     ,       :        ,  ,           .
      :     ,      .      .             :              ,    .
   ,    ,       .            :    ,   !  -      ,      ,    .
         ,    -. ,   ,  ,     -. ,    ,     -    .   ,           .        .              .
,              .      .           1942 ,           .      ,      .
        -   .       ,     .  -       .               ,     .
- , !   -.       ,      *.                    . ,     .   ,      .    ,       .    ,      .       .
*  :           .    ,    .      ,      . (. .)
63

          .    ,        .     :                       .
      ,         ...
          .  , ,    ! ,      .  ,   ,    ,   ,  ,  ,          .
        :     ,      .  ,     ,    .           ,    .    ,    .
        :     .        ,      ,      1945-,             .
     -  ,              .           37- ,   .          ,  , ,   -.
         .       .   ,            .        .   ,          .
      ,     .       .     , .    ,  ,   ,          .
 ,  ,     ,      ,    .     ; ,         ...    .  -      ,         .
          .
 ,   .    ,  .    ,     .        ?
 , .         .
   ?   .
 , .
   -     , ?   .    ?
 , .
  -,    ?
   , .
    ?
  :
 ,  .
    :
    ,     ?
  ,    .
   ,  .       .         .      ,    .        :  .
    ,   .
   ?    .         :    .
     .
        .   .     ,     : ,   ,        ...
               .   ,     ,     .
    ,  -       ,       .       30-      .               : ,     ? :  -,       ?     .
    ,     . (     .)          ,  :     .
    .
   ,    .       .      ,     ,         , ,    .
  ,        ,      .
  ,    ,   .          .
 -,   ,   ...
       ,   ,    ,   ,  .  .    ,   ,   ,      .  :        ,   ,     ?  ,      ,  ,     ?
 , .
   !
  ,     . ,     .          ,  . ,  ,    ,  - ,   .
 ,     .   .    :
 ?
   !
      .   ,  ,      .
   ,    ,    .
     !
      ,    ,     .    .    64
 ,  .  ,       - .
    ,   ,   ,   ,         .
    ,  ,  ,      .     .     - :   .     ,           ...      ,     :   ,     !   .    ,      ,  ,        .          .  -,   ,  .
 .
   ,        , ,    .   ,      ,        ,     .
 , ..
     ,    ,   .
     .             ,           ,   .         ,       . ,    .
             ..            ,  ,  ,           .               .
     ,        ,        ,    .      ,       ,    ,       .    ,          ,   :
         .      :   ,   .
      ,      :     .
     -    ,    .    !      -2             .  -!.. :     -   , , : !        ,   ,       ,      . ? , ?
    .
    ,  ,    ,   .   :       ,       ,   ,    .


 
  :
 ,    ,          .      .        ,         .
    .
 ,    ,          !  , ,    ,   .   ,      . ,       ,      -  ,    ...  ,           ,   ,    . ,    ,     ,       ;        .
      ,    ,    ,      ,  :
  ,  - .    , ,       .       .    ,  .       ,      .    .        ?
     - .
  , .   , ,   , ,    .      .       :          .
           .
            . ,    ,   ,    ,   ,    ,      .         ,     .
   ,  ,   .      ,        ,    .        ,    ,      .    ,   ,   .  ,  ,       , ,     ,    ,        .
         ,      , -    ,      . ,    ,     ,      .     

65

.     ,  ,        .
         ,    .    -:  ,   ,        .      .    ,      .    ,      .
  !      .
  !    -. , ,   .     :
 ... ... ... ... ... !   ,      
.     .      .        .  ,     .
   ,  ?    .
  ,     .      ,    
   .         ,   .          ,      .      .
  !  !   .        :
 !  - !
    ,     .     ,    , 
 .   :    ,     .
   ,  ,   ,        .      ,      ,           .    .
  .   . ,    ,   ,   ,   .   .    ,   ,   .
 ,      ?   .
 ,     ,  ,    - .    .
  :
!   ,  ,       .       ,       .
..
,            ,            .              ,         ,     .      ,      .     ,        .
          ,      ,
       .         ,     :       ;    ;      . ,   ,  ,          .     ,    ,     .   ,          .
  .     ,    :         .           ,     ,       .   ,   ,      ,      -      .     ,      ,    ,       .
 ,     .      ,       .     ,        .              ,         . , ,  ,       ,      ,   .      ,   ,        .  -  ,  -         ,  ,  ,   , -  .
       ,    ,  ,     ,    ,     .    -   ,      ,     .     ,      -.
        .   ,  ,        ,    .   ,   :    ,     ,       ,      .       .  ,      ,              .      ,    .
  ,     .    ,  ,      .     .      .       .      (,   ) : !  ,    .
       ,      .    ,   ,   ,    .
 !
   ..
66

      

, ...
 ,   
       ,  .     ,         .      ,      .
 ,             :      ,    .            ,                .      ,      .
           ,       . ,           2,5 ,      (   Nature News Service  15  2004 .).
   ,    .    ,    ,      ,   ,       .     ,       .      ,    ,      .        .
 ,         , ,       .    ,    .     ,   . ,  ,  -     .                 .
,   ,            ,       ,   .        :        .
. 
70
...                  (  , 2004, .42,  2, .321325)...
...   ,          -    (  , 2004, .96,  4, .615618)...
...             (  Ի, 2004, .79,  7, .387)...
... ,      ,     -  (   , 2004,  2, .17)...
...             4,3  (  , 2004, .395,  5, .690)...
... -          ( Ȼ, 2004,  1 (35) .4666)...
...      :            ,        (New Scientist, 2004, .182,  2445, .8)...
...      ,   13   5  (    , 2004,  2, .63)...
, ...
...  ,           ,      :       (   , 2004,  4, .12)...
...  ,           ,    (Chemical Engineering, 2004, .111,  4, .1922)...
...          ,     (- , 2004, .38,  3, .2628)...
...    -           (, 2004, .73,  2, .226232)...
...,           30 ,   2  0,24 ,   1  0,13  (    , 2004, .137,  4, .420422)...
...         (    ,  , 2004, .109, .1, .3849)...
...    (       )  --    (  , 2004, .35,  2, .5772)...
 
? !
    ,        ,  ,  . -     .
    ,   ,      ,   ,           .     ,   -      ,         ,            (   New Scientist  24  2004 .).
    ,  ,   ,      ,      .  ,        .      ,        .     ,   .      ,      .
        ,        . ,       !
       ,         ,    .  ,       ,   ,      ,    .
 ,    ,       ,   . ,      ,     ,   ,   .      ,     ,   .
 , ,    .  -   ,        .   ,        ,  ,       .
.
71
.., :  ,         ,      1969  ( 3)   1970  ( 12);    ,     ,          ;    ,  ,     ?
.., :        ,      .
.., :       :   -       ,        (          ),      ,   ;         ,          .
.., :      ,  :    ,   ,  ,         ; ,          ...
.., -:    ,    :      Sprattus; ,      ,  ,  ,   (   );    ; ,   ,    ,    ,  .
..,   : ,  -    , ,    ,   ,  ...
..  : ,           ,          :        ,  -  !

..
   (   ) 7,3    9      27  2003 .        ,     .   ,   , ,        90  25 ,      -      - ,     .                        :    .
       ,      ,     . ..     .     ,        .    ,     ,  -  ...    ,     72
     ,   
   ,   
   ,   -        - ,   --        .      ,      S.    ,         ,   
 .           ,     .                  .   ,         ,    ,            .
          .             : , , ,    ,      2003 ,       .        
. ,   , ,   ,         ,           .            (-97)            . ,    27  2003 ,      .    ,          - ,           ,            ,   ...
  
  , ,    !


 ,  
  
  
? ,
  
  
  
 ?
 
  
, 
  . 
   
  
16  
  
  
   , 
   .
 
(095)267-54-18 textmaster@informnauka.ru
